Жа́бры — органы водного дыхания. Жабры у рыб расположены на жаберных дугах в ротоглоточной полости и прикрыты снаружи жаберными крышками. У других животных жабры имеют различное расположение.
Содержание
Беспозвоночные [ править | править код ]
В воде содержание растворённого кислорода достигает 11 см³ на литр (для сравнения, в воздухе содержание кислорода равно 210 см³ на литр).
В отличие от многих водных беспозвоночных (таких как губки, мшанки, пиявки), которые поглощают кислород через всю поверхность своего тела, более сложные организмы имеют для этого специальные органы на границе с окружающей средой, называемые жабрами. Обычно жабры состоят из тонких пластинок ткани или мелких пучковатых лопастей, и за исключением некоторых водных насекомых, они содержат густую сеть кровеносных сосудов или целомическую жидкость, которая совершает газообмен с окружающей средой. У многих водных насекомых, таких как ручейники, вислокрылки и личинки стрекоз, есть уникальный тип органов дыхания — трахейные жабры. Трахейная жабра состоит из тонкого выроста, пронизанного системой тонких трубок — трахей. У личинок разнокрылых стрекоз имеются так называемые анальные жабры. Стенки задней кишки этих насекомых густо покрыты трахеями, засасывающаяся вода снабжает их кислородом и затем выходит наружу.
Дыхание у морских ежей и морских звёзд происходит с помощью очень примитивных жабр, названными папулами, или кожными жабрами. Это многочисленные тонкостенные выросты в промежутках между скелетными пластинками на поверхности тела, содержащими в себе дивертикулы — трубчатые органы водяного кровообращения. У ракообразных, моллюсков и некоторых насекомых жабры представляют собой пучковатые или плоские выросты на поверхности тела, в которых циркулирует кровь. Кровь многих из этих животных содержит в себе дыхательные пигменты — синий гемоцианин и красный гемоглобин, которые связывают большое количество кислорода.
Позвоночные [ править | править код ]
Внутренние жабры позвоночных расположены в стенках глотки и представляют собой ряды жаберных лепестков, которые находятся на жаберных дугах. Глотка рыб и личинок амфибий пронизана жаберными щелями. Попадающая в рот вода проходит через эти щели, снабжая организм кислородом. Некоторые рыбы используют жабры для выделения электролитов. У некоторых земноводных жабры также расположены внутри ротовой полости. На ранних стадиях развития у головастиков, у личинок некоторых рыб (например, двоякодышащих) и личинок хвостатых амфибий (а также некоторых взрослых неотенических форм) есть наружные жабры в виде ветвящихся тонких выростов. У большинства видов имеется противоточная система для усиления диффузии веществ через жабры, где кровь и вода текут в обратных направлениях.
Большая поверхность жабр создаёт проблемы для рыб, которые регулируют осмолярность плазмы крови. Поскольку морская вода менее разбавлена, чем кровь, морские рыбы теряют через жабры много воды. Для восстановления баланса они пьют большое количество морской воды и выводят наружу соли.
Эволюция и вторичные жабры [ править | править код ]
Жаберные мешки и жаберные железы рыб позднее эволюционировали в миндалевидные железы, тимус и евстахиевы слуховые трубы других животных. Развитие в онтогенезе некоторых других органов также связано с зародышевыми жаберными карманами.
В раннем кембрии из жаберных дуг возник прообраз челюстей хордовых (впервые представлен в скелете метасприггины).
Относительно недавно органы, выполняющие роль жабр, в районе ануса начали развиваться у некоторых черепах, хотя те имеют лёгкие для воздушного дыхания. Примером такого организма может служить черепаха Фитцроя (Rheodytes leukops), обитающая в бассейне реки Фицрой в австралийском штате Квинсленд: в её клоаке расположены два мешка, заполняемые водой и усваивающие кислород из воды [1] [2] .
Основной орган дыхания рыб – это жабры, которые также имеют функции выделения иосморегуляции.
Жабры расположены в жаберной полости, прикрытой жаберной крышкой.
Строение жаберного аппарата разных групп рыб может различаться： у круглоротых рыб жабры мешковидные, у хрящевых — пластинчатые, у костистых — гребенчатые.
Интересно, что вода для дыхания поступает к жабрам костистых рыб через ротовое отверстие, а не снаружи.
В процессе эволюции, жаберный аппарат рыб постоянно совершенствовался, а площадь дыхательной поверхности жабр – увеличивалась. Большинство рыб дышит растворенным в воде кислородом, однако некоторые – частично и кислородом из воздуха.
Рис 5. Жаберный аппарат
Жаберный аппарат костистых рыб имеет пять жаберных дуг (1 — на рис.), находящихся в жаберной полости и покрытых твердой жаберной крышкой. Четыре дуги на внешней выпуклой стороне имеют по два рядажаберных лепестков (4 — на рис.), поддерживаемых опорными хрящами. В другую сторону от жаберной дуги отходят жаберные тычинки (2 — на рис.), играющие фильтрующую роль： защищающие жаберный аппарат от попадания пищевых частиц (у хищников тычинки еще и дополнительно фиксируют добычу).
В свою очередь, жаберные лепестки покрыты тонкимилепесточками: в них и происходит газообмен. Числолепесточков может быть разным у разных видов рыб.
Жаберная артерия, подходящая к основанию лепестков, подносит к ним окисленную (артериальную) кровь и обогощается кислородом (3 — сердце на рис.).
4. Дыхание рыб
Происходит следующим образом： при вдохе открывается ротовое отверстие, жаберные дуги отходят в стороны, жаберные крышки наружным давлением плотно прижимаются к голове и закрывают жаберные щели.
Из-за разницы в давлении вода всасывается в жаберную полость, омывая жаберные лепестки. При выдохе ротовое отверстие рыбы закрывается, жаберные дуги и жаберные крышки двигаются навстречу друг другу: давление в жаберной полости увеличивается, жаберные щели открываются, и вода выжимается через них наружу. При плавании, рыба может создавать ток воды, двигаясь с открытым ртом.
В капиллярах жаберных лепесточков происходит газообмен и водно-солевой обмен： из воды в кровь попадает кислород, а выделяются двуокись углерода (СО 2), аммиак, мочевина. Ввиду активного кровообращения жабры имеют ярко-розовый цвет. Кровь в капиллярах жабр течет в направлении, противоположном току воды, что обеспечивает максимальное извлечение кислорода из воды (до 80 % растворенного в воде кислорода).
Помимо жабр рыба имеет и дополнительные органы дыхания, помогающие им переносить неблагоприятные кислородные условия：
— кожа； у некоторых видов рыб, особенно живущих в мутной и бедной кислородом воде, кожное дыхание бывает очень интенсивным： до 85% от всего поглощаемого из воды кислорода;
— плавательный пузырь: особенно у двоякодышащих рыб; оказавшись вне воды, рыба может начать поглощать кислород из плавательного пузыря;
— специальные дополнительные органы： у лабиринтовых рыб есть лабиринт – расширенный карманообразный отдел жаберной полости, стенки которого пронизаны плотной сетью капилляров, в которых и происходит газообмен. Лабиринтовые рыбы дышат кислородом атмосферы и могут обходиться без воды в течение нескольких дней. К дополнительным органам дыхания можно также отнести: слепой вырост желудка, парный вырост в глотке и другие органы рыб.
Рис 7.： 1 – выпячивание в ротовой полости, 2 – наджаберный орган, 3, 4, 5 – отделы плавательного пузыря, 6 – выпячивание в желудке, 7 – участок поглощения кислорода в кишечнике, 8 – жабры.
Самцам рыб требуется больше кислорода чем самкам. Ритм дыхания рыб в первую очередь определяется содержанием кислорода в воде, а также концентрацией диоксида углерода, температурой, pH и другими факторами. При этом чувствительность рыб к недостатку кислорода в воде и крови намного больше, чем к избытку диоксида углерода(СО 2).
Дыхание рыб. Большинство рыб дышит растворенным в воде кислородом. Основным органом дыхания являются жабры. Форма и величина поверхности жабер, строение жаберных щелей и механизм дыхательных движений зависят от образа жизни рыб. У рыб, плавающих в полводы, жаберные щели большие, а жаберные лепестки все время омываются свежей водой, богатой кислородом. У донных рыб — угря, камбалы — жаберные щели маленькие (иначе они могут засориться илом) с приспособлениями для принудительной циркуляции воды.
Рыбы, которые живут в воде, бедной кислородом, имеют дополнительные органы дыхания. Карась и некоторые другие рыбы при недостатке в воде кислорода заглатывают атмосферный воздух и используют его для обогащения воды кислородом.
У линя, сома и угря имеется дополнительное кожное дыхание. В дыхательных функциях окуня участвует плавательный пузырь, а у вьюна — кишечник. Некоторые тепловодные рыбы наделены органами, позволяющими дышать непосредственно атмосферным воздухом. У одних рыб это специальный лабиринтовый аппарат, у других — превратившийся в орган дыхания плавательный пузырь.
В соответствии со строением дыхательных органов рыбы по-разному относятся к количеству растворенного в воде кислорода. Одни рыбы нуждаются в очень высоком содержании его в воде — лосось, сиг, форель, судак; другие менее требовательны — плотва, окунь, щука; третьи удовлетворяются совершенно ничтожным количеством кислорода — карась, линь. Существует как бы определенный для каждого вида рыб порог содержания кислорода в воде, ниже которого особи данного вида становятся вялыми, почти не перемещаются, плохо питаются и в конце концов погибают.
Кислород поступает в воду из атмосферы и выделяется водными растениями, причем последние, с одной стороны, выделяют его под действием света, а с другой — поглощают в темноте и расходуют при гниении. Поэтому "положительная роль растений в кислородном режиме заметна только в период их роста, т. е. летом, и притом днем.
Кислород медленно проникает из одного водного слоя в другой, и его в поверхностных слоях всегда больше, чем около дна. Это одна из причин слабого развития жизни и отсутствия скопления рыб летом на глубинах, особенно в непроточных водоемах.
В озерах есть участки с большей и меньшей концентрацией кислорода. Например, ветер, дующий с берега, угоняет богатые кислородом верхние слои воды, а на их место поступает мало насыщенная кислородом глубинная вода. Таким образом, у затишного берега создается более бедная по содержанию кислорода зона, и рыба, при прочих равных условиях, предпочитает держаться у прибойного берега. Характерным примером служит поведение в Ладожском озере кислородолюбивого хариуса, который подходит к берегу главным образом при устойчивом ветре, дующем с озера.
Кислородный режим резко ухудшается в непроточных водоемах зимой, когда ледовый покров препятствует доступу воздуха к воде. Особенно это ощутимо в неглубоких, сильно заросших водоемах с илистым или торфянистым дном, где запас кислорода расходуется на окисление различных органических остатков. В зимний период зоны с неодинаковым содержанием кислорода встречаются в озерах еще чаще, чем летом.
Более богаты кислородом участки с каменистым или песчаным дном, у выхода ключевых вод, у впадения ручьев и речек. Эти места обычно и выбирает рыба для зимних стоянок. В некоторых озерах, особенно в суровые зимы, содержание кислорода в воде настолько падает, что наступает массовая гибель рыбы — так называемые заморы.
В реках, особенно быстротекущих, ни летом, ни зимой резкого естественного недостатка кислорода не наблюдается. Однако в реках, засоряемых отходами лесосплава и загрязняемых промышленными сточными водами, этот недостаток бывает так велик, что требовательные к кислороду рыбы совершенно исчезают.
Авакян А. Б., Ромашков Е.Г. Рыбы штурмуют плотины. М., 1970.
Баклашова Т. А. Ихтиология. М., 1980.
Баранникова И. А. Функциональные основы миграций рыб. Л., 1975.
Барач Г. Я. Черноморская кумжа. Тбилиси, 1962.
Бердышев Г. Д. О механизме генетически обусловленной смерти дальневосточных лососей после нереста. — В сб.: Обмен веществ и биохимия рыб. М., 1967, с. 30—37.
Березина Н. А. Гидробиология. М., 1973.
Берман Щ. А., Саленице И. К. Пристенное пищеварение у рыб. — Вопр. ихтиологии, 1966, т. 6, № 4, с. 720—724.
Берген Р. Чувства животных. М., 1972.
Борисов П. Г., Овсянников Н. С. Определитель промысловых рыб СССР. М., 1954.
Васнецов В. В. Этапы развития костистых рыб. — В кн.: Очерки по общим вопросам ихтиологии. М., 1953, с. 207—217.
Веселое Е. А. Определитель пресноводных рыб фауны СССР. М., 1977.
Винберг Г. Г. Интенсивность обмена и пищевые потребности рыб. Минск, 1956.
Протасов В. Р.,Никольский И. Д. Голоса в мире безмолвия. М., 1969.
Протасов В. Р. Электрические и акустические поля рыб. М., 1973.
Пучков Н. В. Физиология рыб. М., 1954.
Разнокачественность раннего онтогенеза у рыб. /Под ред. В. И. Владимирова. Киев, 1974.
Рыбохозяйственное освоение внутренних водоемов СССР в 1971 —1975 гг./Шимановская Л. Н., Чистобаева Р. Е., Танасийчук А. Н. и др. — Изв. ГосНИОХР, Л., 1977, т. 126, с. 3—62.
Balon E. K. Ryby Slovenska. Br., 1966.
Bauch G. Die einheimischen Susswasserfische. Leipzig, 1966.
Greenwood P. N. The fisches of Uganda Kampala, 1966.
Holcik J., Mihalik J. Susswasserfische. Pr., 1968.
Pflieger W. The fisches of Missuri. Missuri, 1975, p.201— 221.
Reagan R. E., Pavdue J. B., Eisen E. J. Predicting selection response for growth of chaunel catfish. — J. Heredity, 1976, v. 67, Nl, p. 49—53.
Аквариумистика — аквариум новичкам, аквариум любителям, аквариум профессионалам
Самое читаемое
Жабры расположены в жаберной полости, прикрытой жаберной крышкой.
Строение жаберного аппарата разных групп рыб может различаться： у круглоротых рыб жабры мешковидные, у хрящевых — пластинчатые, у костистых — гребенчатые.
Интересно, что вода для дыхания поступает к жабрам костистых рыб через ротовое отверстие, а не снаружи.
В процессе эволюции, жаберный аппарат рыб постоянно совершенствовался, а площадь дыхательной поверхности жабр — увеличивалась. Большинство рыб дышит растворенным в воде кислородом, однако некоторые — частично и кислородом из воздуха. 
Жаберный аппарат костистых рыб имеет пять жаберных дуг (1 — на рис.), находящихся в жаберной полости и покрытых твердой жаберной крышкой. Четыре дуги на внешней выпуклой стороне имеют по два ряда жаберных лепестков (4 — на рис.), поддерживаемых опорными хрящами. В другую сторону от жаберной дуги отходят жаберные тычинки (2 — на рис.), играющие фильтрующую роль： защищающие жаберный аппарат от попадания пищевых частиц (у хищников тычинки еще и дополнительно фиксируют добычу).
В свою очередь, жаберные лепестки покрыты тонкими лепесточками: в них и происходит газообмен. Число лепесточков может быть разным у разных видов рыб.
Жаберная артерия, подходящая к основанию лепестков, подносит к ним окисленную (артериальную) кровь и обогащается кислородом (3 — сердце на рис.).
Дыхание рыб происходит следующим образом：при вдохе открывается ротовое 
отверстие, жаберные дуги отходят в стороны, жаберные крышки наружным давлением плотно прижимаются к голове и закрывают жаберные щели.
Из-за разницы в давлении вода всасывается в жаберную полость, омывая жаберные лепестки. При выдохе ротовое отверстие рыбы закрывается, жаберные дуги и жаберные крышки двигаются навстречу друг другу: давление в жаберной полости увеличивается, жаберные щели открываются, и вода выжимается через них наружу. При плавании, рыба может создавать ток воды, двигаясь с открытым ртом.
В капиллярах жаберных лепесточков происходит газообмен и водно-солевой обмен：из воды в кровь попадает кислород, а выделяются двуокись углерода (СО 2), аммиак, мочевина. Ввиду активного кровообращения жабры имеют ярко-розовый цвет. Кровь в капиллярах жабр течет в направлении, противоположном току воды, что обеспечивает максимальное извлечение кислорода из воды (до 80 % растворенного в воде кислорода).
Помимо жабр рыба имеет и дополнительные органы дыхания, помогающие им переносить неблагоприятные кислородные условия：
— кожа； у некоторых видов рыб, особенно живущих в мутной и бедной кислородом воде, кожное дыхание бывает очень интенсивным： до 85% от всего поглощаемого из воды кислорода;
— плавательный пузырь: особенно у двоякодышащих рыб; оказавшись вне воды, рыба может начать поглощать кислород из плавательного пузыря;
— кишечник;
— наджаберные органы;
— специальные дополнительные органы： у лабиринтовых рыб есть лабиринт — расширенный карманообразный отдел жаберной полости, стенки которого пронизаны плотной сетью капилляров, в которых и происходит газообмен. Лабиринтовые рыбы дышат кислородом атмосферы, заглатывая его с поверхности воды, и могут обходиться без воды в течение нескольких дней. К дополнительным органам дыхания можно также отнести: слепой вырост желудка, парный вырост в глотке и другие органы рыб. 
На рис.： 1 – выпячивание в ротовой полости, 2 – наджаберный орган, 3, 4, 5 – отделы плавательного пузыря, 6 – выпячивание в желудке, 7 – участок поглощения кислорода в кишечнике, 8 – жабры.
Самцам рыб требуется больше кислорода чем самкам. Ритм дыхания рыб в первую очередь определяется содержанием кислорода в воде, а также концентрацией диоксида углерода, температурой, pH и другими факторами. При этом чувствительность рыб к недостатку кислорода в воде и крови намного больше, чем к избытку диоксида углерода (СО 2).