Вдоль тела животного расположен позвоночник, в котором различают позвоночный столб, образованный телами позвонков (опорная часть, связывающая в виде кинематической дуги работу конечностей) и позвоночный канал, который образован дугами позвонков, окружающими спинной мозг. В зависимости от механической нагрузки, создаваемой массой тела, и подвижности позвонки имеют различную форму и величину.
В каждом позвонке различают тело и дугу.
Позвоночник дифференцируется на отделы, совпадающие с направлением действия сил тяжести четвероногих (табл. 1).
Отделы позвоночника и количество позвонков у собаки
Позвонки шейного отдела подвижно соединены друг с другом, при этом значительно изменили свою форму два первых: атлант и эпистрофой. На них осуществляет движение голова. К телам грудных позвонков крепятся ребра. Позвонки поясничного отдела имеют мощные суставные отростки, обеспечивающие более прочное соединение дуг позвонков, к которым подвешены тяжелые органы пищеварения. Крестцовые позвонки срослись в крестцовую кость. Величина хвостовых позвонков по мере удаления от крестцовой кости уменьшается. Степень редукции частей зависит от функции хвоста. Первые 5-8 позвонков еще сохраняют свои части — тело и дугу. У последующих позвонков позвоночный канал уже отсутствует. Основу хвоста составляют лишь «столбики» тел позвонков. У новорожденных щенят хвостовые позвонки имеют низкую степень минерализации, поэтому определенным породам собак (например, эрдельтерьерам) проводят купирование (обрезание) в раннем возрасте части хвоста.
Спинной мозг — часть центрального отдела нервной системы, представляет собой тяж мозговых тканей с остатками мозговой полости. Расположен в позвоночном канале и начинается от продолговатого отдела головного мозга и заканчивается в области 7-го поясничного позвонка.
Спинной мозг условно подразделяется без видимых границ на шейный, грудной и пояснично-крестцовый отделы, состоящие из серого и белого мозгового вещества. В сером веществе расположен ряд соматических нервных центров, осуществляющих различные безусловные рефлексы, например на уровне поясничных сегментов расположены центры, иннервирующие тазовые конечности и брюшную стенку. Белое мозговое вещество состоит из миелиновых волокон и располагается вокруг серого в виде трех пар канатиков (пучков), в которых расположены проводящие пути как собственного рефлекторного аппарата спинного мозга, так и восходящие пути к головному мозгу (чувствительные) и нисходящие от него (двигательные).
Спинной мозг покрыт тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой, между которыми есть щели, заполненные спинномозговой жидкостью. У собак длина спинного мозга составляет в среднем 78 см при массе 33 г.
Твердая мозговая оболочка — dura mater spinalis— одевает мозг снаружи, имеет ампулообразные расширения, и суживается в виде конуса в каудальном направлении. Вершина конуса достигает 67-го поясничного позвонка. Вокруг каждого нерва, отходящих метамерно от спинного мозга, она образует дуральные влагалища, прикрепляющиеся конечными участками вокруг кождого межпоз-воночного отверстия. Твердая мозговая оболочка построена из плотной соединительной ткани. Внутренняя поверхность ее выстлана эндотелием. Она прикрепляется к вентральной дуге атланта поддерживающей связкой — lig. suspensorium durae matris transversum, а к зубовидному отростку эпистрофея — lig. suspensorium durae matris longum.
Между периостом позвоночного канала и твердой мозговой оболочкой находится эпидуральное пространство — cavum epidurale, заполненное рыхлой соединительной тканью, содержащей значительное количество жировых клеток. В нем латерально от продольной дорсальной позвоночной связки на телах позвонков лежат два венозных вентральных позвоночных синуса — sinus columnae vertebrates dexter et sinister, отводящих кровь от спинного мозга и позвонков.
В нем различают:
- — верхние (задние, спинные) отростки или рога, в которые входят (справа и слева) чувствительные нервы, идущие с периферии
- — нижние (передние, брюшные) рога, откуда выходят (справа и слева) двигательные нервы, идущие на периферию
Вскоре после выхода из спинного мозга чувствительные и двигательные нервы одной стороны объединяются и дальше идут в виде одного нерва. Таких нервов отходит от спинного мозга 34—37 с каждой стороны, а всего 34—37 пар. Серое вещество окружено белым веществом.
Роль спинного мозга в основном определяется его местом расположения, а именно: между головным мозгом и периферией. Во-первых, спинной мозг собаки проводит возбуждение как с периферии в головной мозг, так и в обратном направлении, т.е. выполняет проводниковую функцию, а во-вторых, он осуществляет рефлекторную функцию, обеспечивая выполнение целого ряда простых рефлекторных актов, Имеющих в своей основе безусловный рефлекс (ходьба, мочеиспускание, выделение кала), а также обеспечивает чувствительность поверхности туловища и конечностей.
Спинной мозг в виде толстого, белого округлой формы шнура лежит в спинномозговом канале, переходя краниально в продолговатый мозг, а каудально, заостряясь, в мозговой конус, которым и заканчивается в середине крестцового канала.
От верхушки конуса тянется далее кзади тонкая конечная нить спинного мозга, образованная мягкой оболочкой мозга. На своем протяжении спинной мозг образует два веретенообразных утолщения: одно при переходе шейной его части в спинную— шейное утолщение, а другое в области поясничных позвонков — поясничное. Эти утолщения дают материал, главным образом, для нервов грудных и тазовых конечностей.
Через каждое межпозвоночное отверстие вправо и влево от спинного мозга выходят периферические нервы, причем в передней части мозга они выходят почти под прямым углом к его оси, а начиная с поясничной области, особенно с крестцовой, отхождение их становится все более и более косым, что придает спинному мозгу вид конского хвоста.
С дорзальной и вентральной поверхностей на спинном мозгу проходят дорзальная и вентральная борозды, причем вентральная шире и глубже дорзальной. Кроме этих главных борозд, имеются боковые, неясно выраженные борозды,— по две на дорзальной и вентральной поверхностях мозга.
На поперечном сечении спинного мозга видно, что белое вещество нервной ткани расположено по периферии, а серое в виде буквы, «Н» в центре.
В сером его веществе, в центре его перекладины (спайки), имеется отверстие центрального спинномозгового канала, который тянется по всему спинному мозгу, оканчиваясь в мозговом конусе, а краниально переходит на продолговатом мозгу в 4-й мозговой желудочек.
Рис. 1. Спинной мозг (серое вещество выделено из белого). 1 — вентральный корешок; 2 — дорзальный корешок; 3—спинной узел; 4 — смешанный нерв.
Серое вещество мозга вдается в белое в виде отростков или рогов; различают два дорзальных рога и два вентральных. Из тех и других начинаются дорзальные и вентральные нервные корешки, которые выходят на поверхность мозга через его боковые борозды в области каждого межпозвоночного отверстия.
Дорзальные нервные корешки состоят из чувствительных, или центростремительных волокон, а вентральные — из двигательных, или центробежных. Еще внутри спинномозгового канала оба корешка (дорзальный и вентральный каждой стороны) тесно срастаются между собой (разделить их невозможно) и общим смешанным нервом выходят через межпозвоночное отверстие за пределы спинномозгового канала, при этом до срастания дорзальный корешок образует нервный узел серого вещества.
Подобное метомерное отхождение периферических нервов получило название закона Белля.
Каждый смешанный нерв, выйдя из позвоночного канала, делится на две ветви, состоящие каждая из смешанных же волокон.
Дорзальная ветвь направится в мускулы и кожу, расположенные дорзально от позвоночного столба, а вентральная в мускулы, кожу, слизистые (серозные) оболочки тела, лежащие вентрально от позвоночного столба. Кроме того, общий смешанный нерв еще в межпозвоночной дыре получает соединительную ветку от проходящего по телам позвонков симпатического нерва.
Таким образом, в статье вы ознакомились с анатомией одного из органов нервной системы, а точнее строением спинного мозга животных (в частности собак или кошек). В следующей статье мы расскажем об оболочках спинного мозга.
Р АСПОЛОЖЕНИЕ, ОБОЛОЧКИ, РАЗВИТИЕ
Спинной мозг, medulla spinalis, заключён в канал, сформированный позвонками. Спинномозговые нервы располагаются посегментно (см. ниже), причём отдельные части позвоночника и сегменты спинного мозга обозначаются соответствующим образом. Различают шейный отдел спинного мозга (цервикальный, C1 — С8), грудной отдел (торакальный, Th1— Th13), поясничный (люмбальный, L1 — L7), крестцовый (сакральный, S1 — S3) и хвостовой (каудальный, Са1 — Са5 или, Са7) отделы.
Спинной мозг краниально переходит без границы через большое отверстие, foramen magnum, в головной мозг (продолговатый мозг, medulla oblongata) и каудально достигает своим суженным концом, conns medullaris, у собак краниального края 7 поясничного позвонка, а у кошек — конца крестцовой кости. Следующая далее концевая нить, filum terminale, ещё содержит нервное вещество и Leptomeninx.
Рис. 1. Спинной мозг собаки; вид с дорсальной стороны 3 — 5 шейных сегментов (С3-С5) в открытом канале позвонков
а твёрдая мозговая оболочка, откинута слева; b паутинная оболочка, прилегающая к твёрдой мозговой оболочке; с латеральное лентовидное уплотнение мягкой оболочки; d зубовидная связка; е наружная ветвь (спинномозговой корешок) добавочного нерва (n. accessorius); f спинномозговой ганглий 3, 4, 5 Волокна дорсальных корешков 3, 4 и 5 сегментов шейного отдела.
Ill, IV, V3, 4 и 5 шейные позвонки
Рис. 2дённой фотографии в деталях показаны оболочки мозга данного сегмента.
а каудальная поверхность тела позвонка (fossa vertabrae); b processus costarius, с processus accessorius, d processus articularis caudalis; e processus mamillaris; f arcus vertebrae; g processus spinosus
1 periost; 2 cavum epidurale (с жировой тканью); 3 зубовидная связка; 4 твёрдая мозговая оболочка; 5 neurothel и паутинная оболочка; 6 перекладины соединительной ткани, 7 поднаутинное пространство; 8 мягкая мозговая оболочка; 9 интрадуральная, 9′ экстрадуральная часть дорсального корешка’ 10 интрадуральная, 10′ экстрадуральная часть вентрального корешка; 11 спинномозговой ганглий; 12 ствол спинномозгового нерва; 13 дорсальная ветвь; 14 вентральная ветвь; 15 белая соединительная ветвь; 16 оболочечная ветвь * субдуральноe пространство, locus minoris resistentiae между твёрдой мозговой оболочкой и neurothel
Conus medullaris, мозговой конус, у домашних млекопитающих можно сопоставить с участком спинного мозга, включающим хвостовые сегменты (Са). Такое определение понятия мозгового конуса даётся в связи с тем, что краниальная граница мозгового конуса не определена.
Нервное вещество простирается за пределы мозгового конуса (у собаки L7/S1; у кошки Са1) в виде тонкой нити, filum terminale, которая в основном состоит из эпендимной трубки или, соответственно, её расширения, концевого желудочка, ventriculus terminalis, и доходит у собак до середины крестцовой кости, а у кошек до 3 хвостового позвонка. Окончательно завершает спинной мозг filum terminale durae matris.
Спинной мозг заключён в плотную соединительнотканную оболочку, твёрдую оболочку спинного мозга. Эта "твёрдая спинномозговая оболочка” (pachymeninx) продолжается в головном мозге в виде твёрдой оболочки головного мозга, dura mater encephali, а каудально переходит в тонкую концевую нить твёрдой оболочки, iilum terminale durae matris, у собаки простирающуюся примерно от 1 до 3 хвостового позвонка, а у кошки — от 4 до 6. Твёрдая оболочка граничит с тонкой эпителиальной пластинкой (нейротелем), а также соединительнотканной паутинной оболочкой, arachnoidea.
Последняя соединяется посредством тонких перекладин, которые пронизывают содержащее жидкость подпаутинное пространство, с мягкой оболочкой, содержащей сосуды и непосредственно примыкающей к спинному мозгу. Мягкая оболочка спинного мозга, pia mater spinalis, содержит соединительнотканные тяжи из плотных коллагеновых волокон, которые с латеральной стороны соединяются зубовидными связками, ligamenta denticulata, с твёрдой мозговой оболочкой. Благодаря этому спинной мозг прикрепляется к твёрдой оболочке, а непосредственный контакт с позвонком отсутствует. Напротив, соединительная ткань, содержащая сосуды и жир, отделяет от надкостницы позвоночного канала мозг и оболочки. Щель, эпидуральная полость, cavum epidurale, не является настоящей полостью и, в отличие от заполненного спинномозговой жидкостью подпаутинного пространства с гладкими стенками и выстланного одним слоем клеток плоского эпителия (мезотелия), имеет иное происхождение. Часто описываемая крупная полость между твёрдой мозговой оболочкой и паутинной, т. е. субдуральное пространство, не имеется. Эпидуральное пространство обеспечивает подвижность спинного мозга в позвоночном канале, что, в свою очередь, обеспечивает защиту при движении позвоночника. Наличие эпидуральной полости также способствует проведению анестезии нервных корешков, которые пересекают эпидуральную полость до выхода через межпозвоночное отверстие позвоночного канала. Эпидуральная анестезия осуществляется у собак между 7 поясничным и 1 крестцовым позвонками в области пояснично-крестового пространства корня, spatium lumbosacrale, имеющем размер до 10 мм. При более сильном сгибании корня хвоста между крестцовой костью и 1 хвостовым позвонком, а также между следующими 2 — 3 хвостовыми позвонками дорсально возникает щель шириной 2 — 3 мм, где также возможно осуществление инъекции. У кошек эпидуральное пространство также доступно в этих областях.
При проведении эпидуральной анестезии важно не только знать, как осуществлять доступ в позвоночный канал, но и знать расположение достаточно безопасного места инъекции, чтобы исключить вероятность ошибочного прокола. У собак инъекцию проводят в области spatium lumdosacrale, так как спинной мозг уже заканчивается в области поясницы. Инъекции в spatium lumbosacrale, или междуговые пространства, spatia interarcualia, каудально от крестцовой кости у собак не приводят к раздражению спинного мозга, а это возникает при инъекции в cavum suba-rachnoidale. У мелких собак твёрдая оболочка в позвоночном канале занимает большее пространство, чем у крупных. Среднее значение поперечного диаметра составляет около 3 мм, диаметр составляет от 0. 8 до 6 мм. Закрытое твёрдой оболочкой пространство, заполненное спинномозговой жидкостью, проходит каудально со спинным мозгом, у собак мелких пород, а также возраст которых составляет менее 1 года, далее, чем у крупных пород собак и более взрослых. По данным Gossler (1969), у 17, 5% собак подпаутинное пространство спинного мозга заканчивается кра-ниально от S1, у 29% около S1, у 43% у S2 и у 10. 5% у S3, или Са1.
При ответе на вопрос, какие нервы достигаются при инъекции в область Spatia interarcualia, следует учитывать так называемое "восхождение спинного мозга”, "ascensus medullae spinalis”. Вследствие неодинакового роста спинного мозга и позвоночника (последний длиннее, чем спинной мозг), нейросегменты короче костных сегментов. У собак 3 крестцовый нейросегмент и включающий хвостовые нейросегменты медуллярный конус лежит в области 6—7 поясничного позвонка, а у кошек — в области крестцовой кости. Поэтому название определённого позвонка не соответствует названию участка спинного мозга.
"Ascensus” у мелких пород собак менее выражен, спинной мозг может достигать крестцовой кости. У кошек спинной мозг заканчивается между L7 и S3.
От так называемого "Ascensus” топография спинномозговых нервов вне позвоночного канала не зависит, т. е. нервы спинного мозга покидают позвоночный канал с латеральной стороны в строгом порядке (foramen vertebrale атланта, incisura verte-bralis cranialis осевого позвонка, foramina inter-vertebralia всех других позвонков). Выходящие из спинного мозга волокна корешков (дорсальный и вентральный корешки) располагаются по сегментам. Волокна корешков собираются в пучки и формируют ствол спинномозгового нерва, truncus nervi spinalis до разделения на дорсальную ветвь, ramus dorsalis (-/13), (к коже и мышцам дорсальной части тела), вентральную ветвь, ramus ventralis (-/14), (к стенке тела и конечностям) белую соединительную ветвь ramus communicans albus (к вегетативным нервам), и обо-лочечную ветвь, ramus meningeus (возвращается к оболочкам спинного мозга).
Дорсальный корешок имеет утолщение в форме узелка, спинномозговой ганглий, ganglion spinale. Посегментно располагающиеся спинномозговые ганглии содержат тела первого чувствительного нейрона для осуществления соматовисцераль-ной чувствительности от периферии к спинному мозгу.
При развитии спинного мозга волокна корешков возникают последовательно и отходят перпендикулярно в стороны. Позднее нервы приобретают различное направление уже внутри позвоночного канала.
Сегменты спинного мозга совпадают у кошек в шейном отделе спинного мозга (С1-С8), а также в L1 и L2 с числом позвонков. У собак, по Fletcher/Kitchell (1966), C1 и С2, Тh12, Th13, L1 и L2 (иногда L3) проходят несколько горизонтально, латерально к выходу из позвоночного канала. У мелких пород собак (менее 7 кг) поясничные и крестцовые нейросегменты располагаются примерно на половину позвонка ка-удальнее, чем у крупных пород собак. С8, Th1 и каудальные поясничные нейросегменты до хвостовых сегментов короче, чем остальные нейросегменты. Это приводит к удлинению корешковых волокон внутри позвоночного канала (Fletcher/Kitchell, 1966). У собак поясничные и крестцовые нервы проходят в позвоночном канале от 0. 4 (L1) до 4. 8 см (S3), у кошек от 0. 4 (L4) до 2 см (S3) (Hopkins, 1935). Нервы сопровождают в каудальном направлении спинной мозг достаточно долго, затем они поворачивают латерально или идут с conus meduilaris до его конца и формируют "конский хвост”, cauda equina, после чего покидают позвонки хвоста, cauda equina сначала располагается интрадураль-но, а затем экстрадурально (-/с’).
Рис. 3. Расположение сегментов спинного мозга в его конечной части у собак и кошек (по Seiferle, 1992)
L (1 — 7), S (1 —3), Са(1 — 7) соответствующие поясничные, крестцовые и хвостовые позвонки; L1, L4, L7, S1, S3, соответствующие поясничные и крестцовые сегменты спинного мозга
a conus medullaris (содержит хвостовые сегменты); b filum terminale; с cavum subarachnoidale; d dura mater; e filum terminale durae matris; f cavum epidurale
Посегментное деление позвоночного ствола не соответствует непосредственно делению спинного мозга. Скорее, расположение спинномозговых нервов передаёт их возникновение в спинном мозге. Волокна корешков появляются у взрослых животных не постоянно, и разделение сегментов затрудняется.
Thiel (1941) располагает границу между сег ментами посередине между двумя зонами корешковых волокон. Его исследования у собак показали следующее: длина зон волокон различна. В шейном отделе спинного мозга С3 и С4 длиннее, С1 самый короткий, остальные сегменты одинаковой длины. В грудном отделе спинного мозга Th1 — Th8 и Th9— Th13 одинаковой длины. В поясничном отделе спинного мозга L1 наиболее длинный, L2 и L3 одинаковой длины, L4 —L7 короче, но также одинаковой длины Также и у кошек, по Schiiumann (1951) зоны корешков имеют различ ную длину, наиболее длинные С4 и С5. Промежуточная зона корешков в средних шейных и грудных сегментах наиболее длинные. Сегменты С4, Th10 и L5 имеют наибольший размер.
Thomas Combs (1962) определяют длину сегмента от начала зоны корешковых волокон через промежуточную зону корешков до начала следующей зоны корешковых волокон. Тогда наиболее длинными сегментами у кошек являются от Th11 до L1 с длиной 16—17 мм, наиболее короткими — С1 и С6 до Th3 (около 7 мм). От L3 сегменты становятся короче до достижения в Са 4 — 5 мм. Промежуточ ная зона корешков составляет в целом только незначительную часть длины сегмента (0 — 3 мм) от Th10 до L1 с дорсальной стороны около половины длины сегмента.
Искусственное разделение имеет большое практическое значение, так как это позволяет точно указывать локализацию патологических структур и функциональных нарушений.
Спинной мозг кошки имеет длину около 40 см и весит 8 — 9 г, небольшой собаки (таксы) — 48 см и весит 14 г, большой собаки (немецкой овчарки) — 78 см и весит 33 г.
По Latimer (1942), у собак имеются половые различия в размере и массе спинного мозга: длина мозга у кобелей составляет 51 см, а у сук — 48 см; масса мозга у кобелей — 15 г, а у сук — 13 г.
Рис. 4. Полусхематнческое изображение концевой части спинного мозга собаки, вид с дорсальной стороны (по Linsert, 1935)
a intumescentia lumbalis; b conus medullaris; с cauda equina (интрадурально) с filum terminale (не видна); с’ cauda equina (экстрадурально); d filum terminale durae matris; e край разреза твёрдой оболочки; f vena spinalis dorsalis (в leptomeninx), g интрадуральная, g’ экстрадуральная часть дорсального нервного корешка; h ganglion spinale; i cavum epidurale
LIII, LVII 3 и 7 поясничные позвонки; SI-III 1 —3 кре стцовые позвопки; Cal, CalV 1 и 4 хвостовые позвонки; 13, 17 3 и 7 поясничный нерв, s1. s3 1 и 3 крестцовые нервы; са 1, са 4, са 6 1, 4 и 6 хвостовые нервы
В соответствии с расположением спинномозговых нервов в сиинном мозге различают шейный отдел (с 8 сегментами; 1 шейный нерв выходит из позвоночного канала через боковое отверстие, foramen vertebrale laterale 1 шейного позвонка), грудной отдел (13 сегментов), поясничный отдел (7 сегментов), крестцовый отдел (3 сегмента) и хвостовой отдел спинного мозга (у собаки 5, у кошки 7 — 8 сегментов).
На переходе от шейного в грудной отдел спинного мозга, а также в задних поясничных сегментах (это области возникновения нервов к передним и задним конечностям, плечевого и пояснично-крестцовою сплетений, plexus brachialis и plexus lumbosacralis) спинной мозг утолщён, образуя шейное утолщение, intumescentia cervicalis, и поясничное утолщение, intumescentia lurnbalis
По существу, спинной мозг в этой области не утолщается. Здесь значительно выражены нейроны, идущие к периферии, а сам спинной мозг утоньшается. Размер утолщений имеет индивидуальные колебания у различных животных. По этому вопросу у исследователей мнения расходятся. По различным данным границы шейного утолщения у собак составляют от С6 до Th2, а поясничного утолщения — L4-S2. У кошек кроме шейного утолщения в области С6 и поясничного в области L5 имеется также грудное утолщение, intumescentia thoracalis, в области Тh12.
Рис. 5. Схематическое изображение поперечного разреза спинного мозга (по Sciferle, 1992)
В левой половине показаны входящие в спинной мозг и отходящие от него волокна, а также различные нейроны и ход их аксонов. В правой половине при изображении частей серого и белого вещества различия в топографии и по видам животных не учитываются
A sulcus medianus dorsalis; В Sulcus intennedius dorsalis; С Sulcus lateralis dorsalis, D Septum medianuni dorsale; E Fissura mediana ventralis; F Radix ventralis; G Radix dorsalis; H Ganglion spinale
Серое вещество (substantia grisea):
a Cornu dorsale; b cornu ventrale; с substantia intermedia lateralis; d substantia intermedia centralis (comissura grisea); e canalis centralis; f zona marginalis seu spongiosa; g substantia gelatinosa (rolandi); h formatio reticularis; i nucleus thoracicus (Stilling-Clarke); k nucleus motonus
Белое вещество (substantia alba): белым цветом: собственный аппарат и не изученные полно нуги, ограниченные пунктиром светлые зоны: восходящие проводящие пути; ограниченные пунктиром тёмные зоны: нисходящие пути собственный аппарат: 1 основной пучок латерального и вентрального канатиков (собственные пучки, fasciculi proprii); 2 основной пучок дорсального канатика; 3 comissura alba. 4 медиальный продольный пучок, fasciculus longitudinalis medialis; 5 запятая Шультца (нисходящие ветви волокон дорсального канатика); 6 tractus dorsolateral is (zona terminalis; краевая зона Лиссауера)
Восходящие пути; 7 fasciculus gracilis (пучок Goll); 8 fasciculus cuneatus (пучок Burdach); 7 и 8 tractus spinobulbaris; 9 tractus spinoccrebcllaris dorsalis; 10 tractus spinocerebellaris ventralis; 11 tractus spinothalamicus; 12 tractus spinoolivaris; 13 tractus spinotectalis
Нисходящие пути: 14 tractus corticospinalis (pyramidalis) lateralis; 15 tractus reticulospinalis lateralis; 16 tractus rubrospinalis; 17 tractus vcstibulospinalis; 18 tractus tectospinal is; 19 tractus reticulospinalis ventralis
l клетки корешков (соматомоторные); m клетки-переключатели; n комиссуральные клетки; о ассоциативные клетки; р канатиконые клетки; m-р внутренние клетки
1 funiculus dorsalis; II funiculus lateralis; III funiculus ventralis; II+III funiculus ventrolateralis