Муреин (пептидогликан) – это ключевое вещество в клеточной стенке бактерий.
Строение бактерий
Бактерии – это прокариотические организмы, которые не имеют оформленного ядра, в процессе эволюции они первыми заселили все среды обитания.
Бактерии являются обширным классом прокариотических организмов. Их генетический аппарат не заключен в ядро, обособленное мембраной. Бактерии в процессе эволюции появились одними из первых и смогли распространиться по всем средам биосферы. Бактерии могут обитать даже в нефтяных месторождениях, гейзерах, холодных океанических водах, кислотных средах желудков животных. Устойчивость бактериальных клеток к весьма изменчивым условиям окружающей среды можно объяснить наличием в клеточной стенке такого вещества, как муреин. В состав бактериальной клетки входит 80 % воды, а также белки, РНК, немного липидов. Клеточная стенка составляет 20 % сухого вещества клетки.
Такая клеточная стенка имеет достаточную степень жесткости, но при этом образована полимерной сеткой гликановых нитей. Эти нити связываются между собой короткими пептидами. Предшественниками пептидогликана являются пентапептиды, которые имеют дисахаридную природу.
Попробуй обратиться за помощью к преподавателям
Функции пептидогликана
Основная черта, определяющая свойства мешка, образованного муреином, – наличие замкнутой сети цепей полисахарида. Это формирует плотную сеть без разрывов. Видоспецифичной является плотность этой стенки – у некоторых видов она менее плотная (кишечная палочка), у других – более (золотистый стафилококк).
Возникновение данной клеточной стенки объясняется несколькими теориями. Во -первых, признается, что мульти белковый комплекс встраивает новый материал с помощью автолитических ферментов. Благодаря такому механизму происходит репарация, модификация, перестройка клеточной стенки.
Таким образом, первой значимой функцией муреина можно назвать возможность модификации клеточной стенки. Для некоторых бактерий пептидогликан играет важнейшую роль в поддержании формы клетки. Гомолог бактериального актина образует в цитоплазме спиральные филаменты. Именно они могут определять форму клетки, контролируя синтез пептидогликана. Такой полимер покрывает всю поверхность микроорганизма, образуя жёсткую защитную оболочку.
Задай вопрос специалистам и получи
ответ уже через 15 минут!
Также клеточная стенка, состоящая из пептидогликана, играет критическую роль в реализации процесса выживаемости бактерий. Такая возможность достигается за счет следующих фактов:
- пептидогликан оказывает сопротивление той силе, которая возникает за счет внутренней осмолярности клетки и не дает клетке разрываться изнутри. Разрыв клеточной стенки имеет катастрофические последствия для жизнедеятельности бактериального организма, поскольку нарушается процесс физиологического развития бактериального организма;
- пептидогликан поддерживает форму бактериальной клетки, что также способствует стабильности существования прокариот. Форма бактериальной клетки также считается адаптивным признаком, который дает возможность обитать в такой специфической среде, как «другой организм».
Следует отметить тот факт, что все известные виды бактерий делятся на две группы, по критерию окрашивания:
- у грамположительных бактерий присутствует толстый слой пептидогликана, состоящий из нескольких слоев гликановых нитей. В этом случае поперечные мостики лежат в разных плоскостях и соединяются нитями;
- у грамотрицательных бактерий слой пептидогликана весьма тонкий и имеет только один слой гликановых нитей. В связи с этим формируется двухмерная структура, которая связывает пептидные мостики в одной плоскости с гликановыми цепями.
Считается, что преимуществом более толстой клеточной стенки является высокая прочность и эффективная защита от физических воздействий. Те бактерии, которые имеют толстую клеточную стенку труднее ликвидировать с помощью антибактериальных препаратов.
Все свойства муреина обуславливаются его структурой. Муреин обладает эффективными антигенными свойствами. Кроме того, муреин позволяет осуществить транспорт веществ в бактериальную клетку и за ее пределы. Именно поэтому пептидогликан участвует в фото и хемосинтезе, фиксации азота и других важнейших процессах клеточной жизнедеятельности.
Также петидогликан участвует в движении клетки, что обусловлено наличием ворсинок и жгутиков, которые имеют мембранную структуру и очень плотно связаны с муреиновым мешком. Именно «муреиновая форма» бактериальной клетки позволяет разделить их на кокки, спириллы, палочки, спирохеты и пр.
Подводя итог всему вышесказанному, можно сделать вывод о том, что муреин выполняет следующие функции внутри бактериальной клетки:
- защита от внешних воздействий: механических, химических и других; антигенная защита, блокировка чужеродных веществ;
- придание бактериальной клетке оригинальной формы и их адаптация;
- поддержание постоянства состава бактериальной клетки и участие в клеточном делении;
- транспорт метаболитов во внутриклеточной пространство.
Поскольку муреин входит в состав клеточной стенки бактерий, то он является сигнальным веществом для иммунной системы человека и других биологических организмов. Например, лизоцим входит в состав ферментов слюны млекопитающих, что обуславливает ее антибактериальные свойства. Лизоцим достаточно хорошо расщепляет пептидогликан. Многие пептидные цепочки разрушаются с помощью муроэндопептидазы. Все антибиотики, которые создаются в современном мире, а именно пенициллин и цефалоспорин не разрушают пептидогликан, но блокируют его производство.
Подводя итог всему вышесказанному, можно сделать вывод о том, что муреин представляет собой комплексное вещество, которое имеет устойчивую структуру и дает прокариотическим организмам некоторую степень эволюционного преимущества, что подтверждается их длительным существованием в течение нескольких хронологических периодов.
Так и не нашли ответ
на свой вопрос?
Просто напиши с чем тебе
нужна помощь
Пептидогликан (также известный как муреин) — гетерополимер N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, сшитый через лактатные остатки N-ацетилмурамовой кислоты короткими пептидными цепочками. Важнейший компонент клеточной стенки бактерий, выполняющий механические функции, осмотической защиты клетки, выполняет антигенные функции. Характерен только для бактерий (в клеточной стенке некоторых архей имеется аналог — псевдопептидогликан) и для глаукоцистофитовых водорослей (содержится в цианеллах). Аминокислотный состав пептидных цепочек является систематическим признаком.
Содержание
Структура [ править | править код ]
Пептидогликан образует упорядоченную структуру ячеистого строения, построенную из N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, соединенных β-1,4-гликозидными связями. Остатки N-ацетилмурамовой кислоты сшиты между собой при помощи коротких пептидов (сшивка производится ферментом транспептидазой). Типично пептидная цепочка содержит L-аланин, D-глутаминовую кислоту, мезо-диаминопимелиновую кислоту, L-лизин, D-аланин (следует отметить, что мезо-диаминопимелиновая кислота и D-аминокислоты в составе клеточных структур встречаются только в прокариотических клетках). Такая трёхмерная структура сообщает клеточной стенке бактерий прочность и защиту от осмотического лизиса.
Устойчивость пептидогликана [ править | править код ]
Пептидогликан характерен только для клеточной стенки бактериальных клеток и поэтому является мишенью для многих антибактериальных средств. Фермент лизоцим атакует β-1,4-гликозидные связи между остатками N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты, вызывая гидролиз пептидогликана и лизис бактериальной клетки (См. Лизоцим). Муроэндопептидазы разрушают пептидные цепочки, сшивающие нити полимера. β- лактамные антибиотики (напр., пенициллин, цефалоспорин) нарушают синтез пептидогликана, связываясь с транспептидазой. D- циклосерин нарушает синтез D-аланина из L-аланина, тем самым нарушая синтез пептидных цепочек. Механизм защиты от антибиотиков может заключаться в мутации в гене транспептидазы (изменяя сродство пенициллина к транспептидазе), синтез β-лактамаз (расщепляют β-лактамное кольцо антибиотика), мутации, изменяющие проницаемость мембраны для D- циклосерина [1] .
Муреин– основной стабилизирующий структурный компонент клеточных стенокэубактерий(прокариот) ицианобактерий, относящихся к одноклеточным организмам (рис.1).
Рис.1.Клетки бактерий (а) и структура прокариотической клетки (б).
Клетка прокариот устроена значительно проще клеток животных и растений (эукариот). Снаружи она покрытаклеточной стенкойтолщиной 20 — 80 нм, выполняющей защитные, формирующие и транспортные функции. На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50% сухих веществ клетки.В прокариотических клетках отсутствует эндоплазматическая сеть, а генетический материал (рибосомыиДНК)находится непосредственно в цитоплазме. Нет у прокариот имитохондрий,их функции частично выполняет клеточная мембрана. Иногда бактериальная клетка покрыта сверху капсулой или слизистым слоем. Кроме того, она может иметь жгутики и споры (необязательные компоненты бактериальной клетки).
Фрагмент клеточной стенки прокариотической клетки грамотрицательныхэубактерий представлен на рис.2. Клеточная стенкаимеет внешнюю (цитоплазматическую) и внутреннюю мембраны, в которых располагаются трансмембранные каналообразующие белки –порины. Порины образуют поры, проницаемые для молекул с молекулярной массой до 600 Да. Между плазматической и внешней мембраной впериплазматическом пространственаходится муреин. Толщина слоя муреина в клеточной стенке грамотрицательных эубактерий составляет 2 — 3 нм (5 — 10% клеточной стенки).
Рис.2.Фрагмент клеточной стенки грамотрицательных эубактерий.
В отличие от грамотрицательных, клеточная стенка грамположительныхэубактерий не имеет внешней мембраны, и основную массу клеточной стенки составляет муреин (50 — 90%). Клеточная стенка цианобактерий (синезеленых водорослей и др.), сходная с таковой грамотрицательных эубактерий, содержит от 20 до 50% этого полисахарида.
Клеточная стенка служит механическим барьером между протопластом и внешней средой и придает клеткам определенную форму, жёсткость которой (подобно целлюлозе и другим структурным полисахаридам растений и животных) обеспечивает муреин. Клеточная стенка защищает клетку от проникновения в нее избытка воды, поскольку более высокая концентрация солей в клетке в сравнении с окружающей средой обуславливает большое различие в осмотическом давлении между ними.
Химическое строение и молекулярная структура
Муреин – линейный гетерополисахарид. Его макромолекула построена из чередующихся остатков звеньев —N—ацетилглюкозаминаи—N—ацетилмурамовой кислоты(простой эфир молочной кислоты и N-ацетилглюкозамина), соединенных-(1→4)-гликозидными связями(рис.3).
Рис.3.Структурная формула макромолекулы муреина.
В клеточной стенке карбоксильная группа молочной кислоты звеньев -N-ацетилмурамовой кислоты связана амидной связью спептидом (на рис.3 показан условно), который соединяет отдельные цепи муреина в трехмерную сетчатую структуру –углевод-белковый комплекс(рис.4), называемуюпептидомуреином.
Рис.4.Схематическое изображение однослойной пространственной структуры муреина. Сходящиеся вдали ряды – гетерополисахаридные цепочки, состоящие из чередующихся остатков-N-ацетилглюкозамина (Г) и-N-ацетилмурамовой кислоты (М).
Рассмотрим структуру пептидомуреина на примере грамположительных эубактерий. (Для них обнаружено более 100 различных химических типов пептидомуреина, причем большинство различий относится, в основном, к пептидной части углевод-белкового комплекса.)
Схематическое изображение фрагмента структуры пептидомуреина грамположительных эубактерий представлено на рис.5. К звену остатка -N-ацетилмурамовой кислоты линейной цепи муреина присоединен короткий пептидный фрагмент, состоящий из небольшого числа (обычно 4 — 5) аминокислот. Особенность пептидного фрагмента заключается в наличии звеньев остатков аминокислот вD-форме(конфигурация, практически не свойственная живой природе) и содержании аминокислот с двумя аминогруппами. Последнее имеет принципиальное значение для пространственной организации пептидомуреина. Обе аминогруппы таких аминокислот могут участвовать в образовании пептидных связей, причем вторые аминогруппы – в формировании дополнительных пептидных связей между цепями макромолекулы полисахарида. В большинстве случаев в образовании пептидной связи участвует карбоксильная группаD-аланина и свободная аминогруппамезо-диаминопимелиновой кислоты (рис.5,1), но могут участвовать и другие аминокислоты.
Рис.5.Фрагмент структуры пептидомуреина клеточной стенки грамположительных эубактерий. Цифры в кружках обозначают:1 – места присоединения цепей муреина пептидными связями;2 – место ковалентного связывания (пептидная связь) с полисахаридами внешней мембраны;3 – место присоединения молекулы тейхоевой кислоты фосфодиэфирной связью;4– место действия лизоцима. Пояснения в тексте.
Частота связей пептид–муреин углевод–белкового комплекса различных прокариот зависит от количества пептидных фрагментов, участвующих в формировании межцепочечных связей. Некоторые аминокислоты могут образовывать ковалентные связи с другими макромолекулами, входящими в состав клеточной стенки (рис.5, 2), например, с полисахаридами внешней мембраны.
С муреином клеточной стенки грамположительных бактерий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греческого слова teichos– стенка) (рис.5,3). Последние представляют собой природные полимеры, построенные из звеньев остатков рибита (пятиатомного спирта) или глицерина (трехатомного спирта), соединенных фосфодиэфирными связями. Некоторые свободные гидроксильные группы в молекулах тейхоевых кислот замещены остаткамиD-аланина, глюкозы,N-ацетилглюкозамина и некоторых других сахаров. Остающиеся свободные ОН-группы фосфорной кислоты придают тейхоевой кислоте свойства полианиона, определяющего поверхностный заряд клетки. Углеводные компоненты тейхоевых кислот входят в состав рецепторов для некоторых бактериофагов и определяют возможность адсорбции фага на клеточной поверхности. Считается, что тейхоевые кислоты являются основными антигенами грамположительных эубактерий.
Таким образом, основными компонентами клеточной стенки грамположительных эубактерий являются: пептидомуреин, тейхоевые кислоты и бактериальные резервные полисахариды (декстранигранулеза, построены из остатков-D-глюкопиранозы; в неблагоприятных условиях они используются в качестве источника углерода и энергии), которые с помощью ковалентных связей образуют сложную структуру с упорядоченной пространственной организацией. В целом клеточную стенку грамположительных эубактерий принято представлять в виде губчатой структуры с порами диаметром
1 — 6 нм. Толщина клеточной стенки грамположительных прокариот, например бацилл Bacillus subtilis, соответствует толщине
У грамотрицательных эубактерий строение клеточной стенки (рис.2) сложнее, чем у грамположительных. В ее состав входит бόльшее число макромолекул разного химического типа. Пептидомуреин образует только внутренний слой клеточной стенки. У большинства видов грамотрицательных прокариот муреин-белковый комплекс образует одно-илидвухслойную структуру, характеризующуюся редкими поперечными связями между полисахаридными цепями. Снаружи от муреина располагается дополнительный слой клеточной стенки – внешняя мембрана. Она состоит из фосфолипидов, белков, липопротеина и липополисахарида сложного молекулярного строения, занимающего
30 — 40% поверхности внешней мембраны.
Сравнительный анализ химического состава клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных эубактерий приведен в таблице.