Земноводные (они же амфибии) — первые появившиеся в процессе эволюции наземные позвоночные. При этом они все еще сохраняют тесную связь с водной средой, обычно живя в ней на личиночной стадии. Типичные представители земноводных — лягушки, жабы, тритоны, саламандры. Наиболее разнообразны в тропических лесах, так как там тепло и сыро. Среди амфибий нет морских видов.
Общая характеристика земноводных
Земноводные — это немногочисленная группа животных, насчитывающая около 5000 видов (по другим источникам около 3000). Их разделяют на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые, Безногие. Привычные нам лягушки и жабы принадлежат бесхвостым, тритоны — хвостатым.
У амфибий появляются парные пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, кисти. Задняя конечность — из бедра, голени, стопы.
У большинства взрослых земноводных в качестве органов дыхания развиваются легкие. Однако они не столь совершенны, как у более высокоорганизованных групп позвоночных. Поэтом в жизнедеятельность амфибий большую роль имеет кожное дыхание.
Появление в процессе эволюции легких сопровождалось появлением второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Хотя есть второй круг кровообращения, из-за трехкамерного сердца не происходит полного разделения венозной и артериальной крови. Поэтому к большинству органов поступает смешанная кровь.
Глаза имеют не только веки, но и слезные железы для смачивания и очищения.
Появляется среднее ухо с барабанной перепонкой. (У рыб только внутреннее.) Барабанные перепонки видны, находятся по бокам головы позади глаз.
Кожа голая, покрыта слизью, в ней много желез. Не предохраняет от потери воды, поэтому живут близ водоемов. Слизь защищает кожу от высыхания и бактерий. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Через кожу также всасывается вода. Кожные железы многоклеточные, у рыб одноклеточные.
Из-за неполного разделения артериальной и венозной крови, а также несовершенного легочного дыхания обмен веществ у земноводных медленный, как и у рыб. Они также относятся к холоднокровным животным.
Размножаются амфибии в воде. Индивидуальной развитие протекает с превращением (метаморфозом). Личинка лягушек называется головастиком.
Земноводные появились около 350 млн лет назад (в конце девонского периода) от древних кистеперых рыб. Их расцвет произошел 200 млн лет назад, когда Землю покрывали огромные болота.
Опорно-двигательная система земноводных
В скелете земноводных меньше костей, чем у рыб, так как многие кости срастаются, другие же остаются хрящами. Таким образом, их скелет легче, чем у рыб, что важно для обитания в воздушной среде, которая является менее плотной, чем водная.
Мозговой череп срастается с верхними челюстями. Подвижной остается только нижняя челюсть. В черепе сохраняется много хрящей, которые не окостеневают.
Опорно-двигательная система земноводных имеет схожа с таковой рыб, но имеет ряд ключевых прогрессивных отличий. Так, в отличие от рыб, череп и позвоночник подвижно сочленены, что обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Впервые появляется шейный отдел позвоночника, состоящий из одного позвонка. Однако подвижность головы не большая, лягушки могут только наклонять голову. Хотя у них и есть шейный позвонок, во внешнем виде тела шеи нет.
У земноводных позвоночник состоит из большего количества отделов, чем у рыб. Если у рыб их только два (туловищный и хвостовой), то у земноводных четыре отдела позвоночника: шейный (1 позвонок), туловищный (7), крестцовый (1), хвостовой (одна хвостовая кость у бесхвостых или ряд отдельных позвонков у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий происходит срастание хвостовых позвонков в одну кость.
Конечности земноводных сложные. Передние состоят из плеча, предплечья и кисти. Кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. Задние конечности состоят из бедра, голени и стопы. Стопа состоит из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.
Пояса конечностей служат для опорой для скелета конечностей. Пояс передней конечности земноводного состоит из лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида), общей для поясов обеих передних конечностей грудины. Ключицы и коракоиды сращены с грудиной. Из-за отсутствия или недоразвития ребер, пояса лежат в толще мускулатуры и никак опосредовано не прикреплены к позвоночнику.
Пояса задних конечностей состоят из седалищных и подвздошных костей, а также лобковых хрящей. Срастаясь, они сочленяются с боковыми отростками крестцового позвонка.
Ребра, если есть, короткие, грудной клетки не образуют. У хвостатых амфибий ребра короткие, у бесхвостых их нет.
У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости срастаются, также срастаются кости голени.
Мышцы земноводных имеют более сложное строение, чем у рыб. Мышцы конечностей и головы специализированы. Мышечные пласты распадаются на отдельные мускулы, которые обеспечивают движение одних частей тела относительно других. Земноводные не только плавают, но и прыгают, ходят, ползают.
Пищеварительная система земноводных
Общий план строения пищеварительной системы земноводных сходен с рыбьей. Однако появляются некоторые новшевства.
Передний коней языка лягушек прирастает к нижней челюсти, а задний остается свободным. Такое строение языка позволяет ловить им добычу.
У земноводных появляются слюнные железы. Их секрет смачивает пищу, но никак не переваривает ее, так как не содержит пищеварительных ферментов. На челюстях бывают конические зубы. Они служат для удержания пищи.
За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод, открывающийся в желудок. Здесь пища частично переваривается. Первый отдел тонкого кишечника — двенадцатиперстная кишка. В нее открывается единых проток, куда попадают секреты печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике переваривание пищи завершается, и питательные вещества всасываются в кровь.
Непереваренные остатки пищи попадают в толстый кишечник, откуда перемещаются в клоаку, представляющую собой расширение кишечника. В клоаку также открываются протоки выделительной и половой систем. Из нее непереваренные остатки попадают во внешнюю среду. У рыб клоаки нет.
Взрослые земноводные питаются животной пищей, чаще всего различными насекомыми. Головастики питаются планктоном и растительной пищей.
Дыхательная система земноводных
Личинки земноводных (головастики) имеют жабры и один круг кровообращения (как у рыб).
У взрослых земноводных появляются легкие, представляющие собой вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, имеющими ячеистое строение. В стенках находится сеть капилляров. Дыхательная поверхность легких мала, поэтому в процессе дыхания участвует и голая кожа земноводных. Через нее поступает до 50% кислорода.
Механизм вдоха и выдоха обеспечивается поднятием и опусканием дна ротовой полости. При опускании происходит вдох через ноздри, при поднятии — воздух проталкивается в легкие, при этом ноздри закрыты. Выдох осуществляется также при поднятии дна рта, но при этом ноздри открыты, и воздух выходит через них. Также при выдохе сокращаются брюшные мышцы.
В легких осуществляется газообмен за счет разницы концентраций газов в крови и воздухе.
Легкие земноводных недостаточно хорошо развиты, чтобы полноценно обеспечивать газообмен. Поэтому важно кожное дыхание. Высыхание амфибий может привести к тому, что они задохнутся. Кислород сначала растворяется в покрывающей кожу жидкости, а затем диффундирует в кровь. Углекислый газ также сначала оказывается в жидкости.
У земноводных, в отличие от рыб, носовая полость стала сквозной и используется при дыхании.
Под водой лягушки дышат только кожей.
Кровеносная система земноводных
Появляется второй круг кровообращения. Он проходит через легкие и называется легочным, а также малым кругом кровообращения. Первый круг кровообращения, проходящий через все органы тела, называется большим.
Сердце земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка.
В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела, а также артериальная от кожи. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Сосуд, впадающий в левое предсердие, называется легочной веной.
Сокращение предсердий выталкивает кровь в общий желудочек сердца. Здесь кровь частично смешивается.
Из желудочка по отдельным сосудам кровь направляется в легкие, в ткани тела, к голове. В легкие по легочным артериям поступает наиболее венозная кровь из желудочка. К голове же идет почти чистая артериальная. Наиболее смешанная кровь, поступающая в туловище, изливается из желудочка в аорту.
Такое разделение крови достигается особым расположением сосудов, выходящим от распределительной камеры сердца, куда кровь попадает из желудочка. Когда выталкивается первая порция крови, то она заполняет наиболее близкие сосуды. И это кровь наиболее венозная, которая попадает в легочные артерии, идет в легкие и кожу, где обогащается кислородом. Из легких кровь возвращается в левое предсердие. Следующая порция крови — смешанная — попадает в дуги аорты, идущие к органам тела. Наиболее артериальная кровь попадает в дальнюю пару сосудов (сонные артерии) и направляется к голове.
Выделительная система земноводных
Почки у земноводных туловищные, имеют продолговатую форму. Моча поступает в мочеточники, далее по стенке клоаки стекает в мочевой пузырь. Когда мочевой пузырь сокращается, моча изливается в клоаку и далее наружу.
Продуктом выделения является мочевина. Для ее выведения требуется меньше воды, чем для выведения аммиака (который образуется у рыб).
В почечных канальцах почек происходит обратное всасывание воды, что важно для ее сбережения в условиях воздушной среды.
Нервная система и органы чувств земноводных
Ключевых изменений в нервной системе земноводный по-сравнению с рыбами не произошло. Однако передний мозг земноводных сильнее развит и разделен на два полушария. Но у них хуже развит мозжечок, так как амфибиям не надо поддерживать равновесие в воде.
Воздух прозрачнее воды, поэтому ведущая роль у земноводных играет зрение. Они видят дальше рыб, их хрусталик более плоский. Есть веки и мигательные перепонки (или верхнее неподвижное веко и нижнее прозрачное подвижное).
В воздухе звуковые волны распространяются хуже, чем в воде. Поэтому появляется необходимость в среднем ухе, представляющем собой трубочку с барабанной перепонкой (видны как пара тонких круглых пленок позади глаз лягушки). От барабанной перепонки звуковые колебания через слуховую косточку передаются внутреннему уху. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с ротовой полостью. Это позволяет ослаблять перепады давления на барабанную перепонку.
Размножение и развитие земноводных
Лягушки начинают размножаться в возрасте около 3 лет. Оплодотворение наружное.
Яйцеклетки созревают в яичниках и далее попадают в яйцеводы, где покрываются прозрачной слизистой оболочкой. Далее икринки оказываются в клоаке и выводятся наружу.
Самцы выделяют семенную жидкость. У многих лягушек самцы закрепляются на спинах самок и пока самка выметывает икру в течение нескольких дней, поливают ее семенной жидкостью.
Земноводные мечут меньше икры, чем рыбы. Гроздья икры прикрепляются к водным растениям или плавают.
Слизистая оболочка икринки в воде сильно разбухает, преломляет солнечный свет и нагревается, что способствует более быстрому развитию зародыша.
В каждой икринке развивается зародыш (у лягушек обычно около 10 дней). Вышедшая из икринки личинка называется головастиком. Он имеет много признаков, схожих с рыбами (двухкамерное сердце и один круг кровообращение, дыхание с помощью жабр, орган боковой линии). Сначала головастик имеет наружные жабры, которые потом становятся внутренними. Появляются задние конечности, потом передние. Появляются легкие и второй круг кровообращения. В конце метаморфоза рассасывается хвост.
Стадия головастика длится обычно несколько месяцев. Головастики питаются растительной пищей.
Исследователей поразила ископаемая вымершая лягушка, внутри которой был почти полный скелет саламандры.
Окаменелость вымершего вида Gerobatrachus baoshanensis была первоначально обнаружена в отложениях формации Гуанхуа в северо-восточном Китае, возраст которых насчитывает 120-125 миллионов лет. Длина лягушки составляет около 7,4 сантиметра от пасти до таза. Проглоченная саламандра хорошо просматривается, если обратить внимание на нижнюю часть туловища лягушки. Скелет занимает значительную часть кишечника амфибии, хвост саламандры торчит через позвоночник лягушки.
По словам экспертов, скелет саламандры в основном не повреждён, его кости связаны между собой. Это говорит о том, что саламандру поймали и сразу проглотили целиком, хвостом вперёд, учитывая положение скелета. По-видимому, саламандра была ещё жива внутри лягушки незадолго до того, как сама лягушка погибла и была погребена в отложениях. Хищник и жертва были примерно равны, и хотя саламандра была чуть меньше, между животными должна была развернуться борьба. Учёные отмечают, что сегодня саламандры известны тем, что поедают лягушек, а не наоборот.
Фото: Xing et al./Scientific Reports
Тело земноводного разделено на голову, туловище и хвост (у тритона), две пары конечностей. Тело покрыто голой темной кожей, на коже много желез, которые выделяют слизь. Благодаря слизи на поверхности кожи создается жидкостная пленка, в которой растворяется атмосферный кислород, поэтому возможно дыхание через кожу.
На голове два выпуклых глаза с веками, пара ноздрей. Барабанная перепонка отделяет от внешней среды полость среднего уха.
Имеется две пары ног. У лягушек задние ноги длиннее и сильнее передних, поэтому они могут передвигаться прыжками.
Есть плавательные перепонки.
Мышечная система у земноводных сложнее, чем у рыб. Слабо развиты мышцы туловища и хорошо развиты мышцы задних конечностей, что связано со способом передвижения лягушки.
Скелет.Для изучения особенностей строения скелета необходимо воспользоваться смонтированным на картонных планшетах скелетом и его отделами (череп, позвонки из разных отделов, передние и задние конечности и их пояса) и таблицами.
Скелет представителей отряда бесхвостых характеризуется сочетанием прогрессивных черт, свойственных типично наземным позвоночным, с рядом адаптивных признаков. Осевой скелет земноводных состоит из позвонков и подразделяется на четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой (рис. 35). В шейном и крестцовом отделах по одному позвонку. Туловищных позвонков у бесхвостых семь, хвостовые позвонки (примерно 12) сливаются в единую косточку – уростиль. У хвостатых 13–62 туловищных и 22–36 хвостовых позвонков. У безногих общее число позвонков доходит до 200–300. Шейный позвонок обеспечивает некоторую подвижность головы, а к крестцовому позвонку прикрепляется тазовый пояс. У некоторых хвостатых земноводных позвонки двояковогнутые и между ними сохранились остатки хорды. У большинства же амфибий они либо выпуклые спереди и вогнутые сзади, либо, наоборот, вогнутые спереди и выпуклые сзади. Туловищные позвонки имеют хорошо развитые поперечные отростки, к которым у хвостатых прикреплены короткие ребра (рис. 35 А). У большинства бесхвостых ребра почти не развиваются и сливаются с отростками (поэтому у них нет грудной клетки).
 |
| Рис. 35. Скелет саламандры (А) и лягушки (Б): 1 — шейный позвонок; 2 — туловищные позвонки; 3 — крестцовый позвонок; 4 — туловищные позвонки (у лягушки срослись в одну кость — уростиль); 5 — плечевой пояс; 6 — плечо; 7 — лучевая кость; 8 — локтевая кость; 9 — сросшиеся локтевая и лучевая кости; 10 — запястье; 11 — пясть; 12 — фаланги пальцев; 13 — бедро; 14 — большая берцовая кость; 15 — малая берцовая кость; 16 — сросшиеся большая и малая берцовые кости; 17 — предплюсна; 18 — плюсна; 19 — фаланга пальцев |
Череп земноводных в основном хрящевой, с небольшим числом накладных (вторичных) и основных (первичных) костей. Он подразделяется на два отдела осевой, или мозговой и висцеральный. Последний хорошо развит у личинки (головастика), сильно напоминая висцеральный аппарат рыбы. У взрослой лягушки, вследствие перехода с жаберного дыхания на легочное, скелет жаберной области значительно видоизменен, он преобразовался в подъязычную кость, а верхняя часть подъязычной дуги – подвесок, к которому у низших рыб прикрепляются челюсти, у амфибий в связи с срастанием первичной верхней челюсти с черепом (аутостилия) превратилась в слуховую косточку – стремечко, расположенное в среднем ухе. Через стремечко колебания барабанной перепонки передаются в полость внутреннего уха.
Осевой череп лягушки (рис. 36) – платибазального типа, т.е. с широким основанием и с широко расставленными глазницами, между которыми помещается головной мозг. Мозговой череп преимущественно состоит из хряща, и лишь в небольшом количестве имеются хондральные и покровные окостенения.
 |
| Рис. 36. Череп лягушки. А — сверху; Б — снизу; В — сзади; Г — нижняя челюсть сверху, пунктиром показаны хрящевые участки черепа: 1 — боковая затылочная кость; 2 — затылочный мыщелок; 3 — переднеушная кость; 4 — клиновидно-обонятельная кость; 5 — носовая кость; 6 — лобно-теменная кость; 7 — чешуйчатая кость; 8 — парасфеноид; 9 — нёбная кость; 10 — сошник; 11 — хоана; 12 — нёбно-квадратный хрящ; 13 — межчелюстная кость; 14 — верхнечелюстная кость; 15 — квадратно-скуловая кость; 16 — крыловидная кость; 17 — меккелев хрящ; 18 — подбородочно-челюстная кость; 19 — зубная кость; 20 — угловая кость; 21 — большое затылочное отверстие |
Затылочная область черепа содержит только две боковые затылочные кости хондрального происхождения. Обе несут по сочленовному мыщелку, с помощью которых череп крепится к позвоночнику (рис. 36 А–В). Верхняя и нижняя затылочные кости не развиваются, и соответствующие им места остаются хрящевыми. Боковые части черепа в области слуховых капсул состоят преимущественно из хряща. Здесь развиваются лишь двепереднеушные кости, лежащие сбоку и несколько впереди от затылочных костей. К переднеушным костям примыкает с внешней стороны парная покровная чешуйчатая кость. В области глазницы в передней ее части развивается одна кольцевидная клиновидно-обонятельная кость (рис. 36 Б). С верхней и нижней сторон она прикрыта лобнотеменными костями и парасфеноидом. Обонятельная капсула остается хрящевой, а все кости боков мозговой коробки, за исключением чешуйчатой, хондрального происхождения.Крыша черепа формируется покровными костями. Основную часть мозговой коробки лягушки прикрывают лобно-теменные кости, возникающие в результате попарного слияния лобных и теменных костей (характерно только для бесхвостых амфибий). Впереди лобно-теменных костей, ближе к концу морды, находится парная носовая кость.Дно черепа выстилают кости покровного происхождения – относительно крупный парасфеноид и лежащий впереди него сошник, на котором у лягушек развиваются специфические сошниковые зубы (рис. 36 Б). В формировании дна черепа принимают участие также некоторые кости висцерального черепа: в области обонятельной капсулы к сошникам примыкают парные небные кости, а глазницу подстилают две крыловидные кости. Скелет конечностей и их поясов у амфибий складывается из элементов, характерных для пятипалых конечностей наземных позвоночных животных. Их передние конечности состоят из плеча (плечевая кость), предплечья (сросшиеся локтевая и лучевая кости), кисти (запястье и пясть, состоящие из нескольких костей) и фаланг пальцев (у хвостатых четыре пальца, у бесхвостых – четыре пальца и рудимент пятого) (рис. 37). Задние конечности также устроены сходно и состоят из бедра (бедренная кость), голени (сросшиеся большая и малая берцовые кости), стопы, подразделяющейся напредплюсну, плюсну и фаланги пальцев (рис. 38). Две косточки предплюсны удлинились и образовался добавочный рычаг. Задние конечности бесхвостых амфибий имеют пять пальцев и рудимент шестого. Между удлиненными фалангами пальцев находится плавательная перепонка. Удлинение задних конечностей, образование в них добавочного рычага и слияние костей голени обеспечивают возможность быстрых прыжков. У протеев передняя лапа имеет только три, а задняя – два пальца. У безногих передние и задние конечности и их пояса редуцированы.
 |
 |
| Рис. 37. Передняя конечность и плечевой пояс лягушки: 1 — плечевая кость; 2 — головка плеча; 3 — предплечье; 4 — локтевая кость; 5 — лучевая кость; 6 — локтевой отросток; 7 — запястье; 8 — пясть; 9 — фаланги пальцев; 10 — лопатка; 11 — надлопаточный хрящ; 12 — коракоид; 13 — суставная впадина для головки плеча; 14 — прокоракоидный хрящ; 15 — ключица; 16 — грудина; 17 — предгрудинник; I — редуцированный первый палец; II — V — хорошо развитые пальцы | Рис. 38. Задняя конечность (А) в тазовый пояс (Б) лягушки сбоку: 1 — бедренная кость; 2 — головка бедра; 3 — голень; 4 — большая берцовая кость; 5 — малая берцовая кость; 6 — предплюсна; 7 — tibiale; 8 — fibulare; 9 — плюсна; 10 — фаланги пальцев; 11 — рудимент VI пальца; 12 — подвздошная кость; 13 — седалищная кость; 14 — лобковый хрящ; 15 — вертлужная впадина; I — V — пальцы |
Пояс передних конечностей (плечевой) земноводных состоит из лопатки, коракоида (воронья кость), ключицы игрудины (рис. 37). С помощью плечевого пояса передние конечности сочленяются с позвоночником. Мышцы прикрепляются к надлопаточному хрящу. Окостенения в поясе у хвостатых, как и у примитивных бесхвостых, развиты слабо.
Тазовый пояс амфибий состоит из трех элементов, соединяющихся друг с другом и образующих впадину – место причленения головки бедра (у бесхвостых тазовый пояс почти полностью окостенел), длинные подвздошные кости прикрепляются к тазовому позвонку (крестцовому), небольшие седалищные кости срастаются, а ниже их лежит лобковый хрящ (у хвостатых седалищные и подвздошные кости невелики) (рис. 38). Мускулатура земноводных более дифференцированна, чем у рыб, только часть туловищной мускулатуры сохраняет метамерное строение. В связи с развитием конечностей возросла масса их мускулатуры, усложнилась и специализировалась мускулатура ротовой полости (жевательная, языка, дна ротовой полости). Скелетная мускулатура амфибий представлена более 350 мышцами.
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском: