Эволюция человекообразных обезьян

Человек, как любое биологическое существо, прошел длительный путь своей эволюции. В принципе этот путь можно начинать отсчитывать с докембрийских времен, буквально начиная с бактерий, с РНК-мира. Обычно эволюционный путь человека начинают отсчитывать либо с появления приматов, либо с начала появления прямохождения.

Масса признаков, которые многим людям кажутся сугубо человеческими, относят человека на самом деле в далекое-далекое прошлое. Например, икота, зевота — это наследие чуть ли не рыб. Соответственно, если приблизиться к современности, то основные этапы эволюции приматов заключаются в том, что 65 миллионов лет назад появился отряд приматов (как и большинство отрядов других млекопитающих), в последующем было несколько ступеней радиации (увеличения разнообразия), и порядка 25–26 миллионов лет назад появились человекообразные обезьяны. Они довольно сильно отличались от современных. Это весьма существенно, поскольку часто люди считают, что существует человек и некая абстрактная обезьяна. На самом деле обезьяны крайне разнообразны. И эти древнейшие человекообразные по многим признакам были похожи на современного человека больше, чем современные шимпанзе похожи на этих самых древних обезьян. Другими словами, человек в своем строении сохранил массу очень примитивных особенностей.

Те человекообразные обезьяны, которые возникли первыми, назывались проконсулами. Они благополучно жили в тропических лесах Африки, но около 10–12 миллионов лет назад начались существенные изменения климата: он стал холоднее и заметно суше, и большие дождевые тропические леса, которые покрывали почти всю Африку, кроме самого севера и самого юга, стали постепенно исчезать. И у обезьян, которые жили в этих лесах, было три варианта дальнейшей судьбы: либо вымирание — большинство видов человекообразных обезьян ему последовало, и от них остались одни кости, либо жизнь в тех лесах, которые еще сохранялись в Африке. Дождевые тропические леса есть в Центральной и Западной Африке. Сейчас там живут гориллы и два вида шимпанзе: обыкновенный шимпанзе и бонобо (карликовый шимпанзе). Интересно отметить, что гориллы и шимпанзе тоже эволюционировали. Они не полностью повторяют строение тех приматов, которые жили 10–15 миллионов лет назад, и они изменились по некоторым параметрам сильнее, чем мы в сравнении, скажем, с проконсулами, которые жили 20 миллионов лет назад. Но человекообразные обезьяны тропических дождевых лесов — это в своем роде пик эволюции, поскольку как они жили, так они там и остались. Третий вариант — это выход в саванны, образовавшиеся на месте дождевых тропических лесов. Причин перехода в саванны было достаточно много. Но по совокупности признаков так получилось, что выгоднее оказалось ходить на двух ногах по саванне, потому что в саванне тело и голова меньше перегреваются, лучше смотреть поверх травы, легче носить детенышей, добычу. И, соответственно, те человекообразные обезьяны, которые вышли в саванну и стали двуногими, называются австралопитеками.

Австралопитеки в прямоходящем варианте известны со времени примерно 7 миллионов лет назад. Древнейший двуногий примат — это сахелантроп, найден в Северной Африке, в республике Чад. Группа австралопитеков со времени от 7 до 4 миллионов лет называется ранние австралопитеки. Они были по всем признакам теми же самыми обезьянами, но только с маленькими клыками, не особо выступающими, и с более-менее вертикальным положением тела — они не были все же полностью прямоходящими. Они с тем же успехом могли лазить по деревьям, по-прежнему, как их предки; могли иногда бегать и на четвереньках. Самая замечательная находка, сделанная в 1994 году и гораздо позже, через 15 лет, описанная полноценно, — это скелет ардипитека. Практически целый скелет, по которому видна масса особенностей этих ранних австралопитеков.

Ко времени около 4 миллионов лет назад эти австралопитеки доэволюционировали до стадии грацильных австралопитеков. Это были существа от метра до полутора метров ростом. В их строении было замечательное сочетание: ниже головы они были почти уже люди, хотя еще с обезьяньими чертами, а вот голова была еще, по сути, обезьянья. Ну и самое главное — у них был еще обезьяний объем мозга. Те же 400–500 грамм, так же как у шимпанзе и горилл. Эти существа еще орудия труда не изготовляли. Однако, поскольку они были уже полноценно прямоходящие — наследие четвероногих уже у них выветрилось, — руки у них были свободны, и они ими что-то делали. Что конкретно они делали — науке еще пока неизвестно, но поскольку и современные шимпанзе изготавливают орудия труда и используют их, то, видимо, на том же уровне были грацильные австралопитеки. Они известны по Северной Африке немного, и очень много есть находок в Восточной и Южной Африке.

Порядка 2,5 миллионов лет назад произошло новое изменение климата в том же направлении: климат стал еще суше, еще холоднее. Хотя заморозков не было, но стало холоднее. Появились еще более открытые пространства. И вот эти грацильные австралопитеки дали две основные линии: массивные австралопитеки (тупиковая линия) и так называемые ранние Homo, часть из которых стала нами. Массивные австралопитеки хотя и не являются нашими предками, но интересны, поскольку это такой альтернативный путь развития — специализация питания грубой растительной пищей. У них были огромные тяжелые челюсти, массивные жевательные мышцы, огромные зубы. Но около миллиона лет назад они благополучно вымерли. Соответственно, вторая группа — так называемые ранние Homo. Чаще и шире они известны как Homo habilis (человек умелый), как вариант — Homo rudolfensis (человек рудольфский). Различие между этими терминами не особо важно. Они мало отличались чисто морфологически по строению от грацильных австралопитеков, но замечательно, что с них начался бурный рост головного мозга. Они начали первые изготавливать орудия труда, и 2,7 миллиона лет назад появляются первые каменные орудия труда. Ко времени 1,8 миллиона лет назад у них начался очень бурный рост головного мозга, и кисть стала приспособленной к изготовлению каменных орудий.

Отсюда начинается совсем уже магистральная линия в сторону нас, поскольку с датировками примерно 1,5 миллиона лет есть следы использования огня (правда, не все археологи признают их за достоверные) и даже чуть древнее, 1,75 миллиона лет назад, древнейшие следы жилища в Танзании. Около 1,8 миллиона лет назад люди покинули пределы Африки. Это была уже так называемая стадия Homo ergaster (человек работающий). В последующем люди расселялись по тропической зоне — это Homo ereсtus (человек прямоходящий), хотя прямохождение возникло за много миллионов лет до этого, путающее многих название появилось в силу порядка открытия древних гоминид. И они явились носителями новой культуры, так называемой ашельской индустрии, более продвинутой. Порядка 400 тысяч лет назад появился новый вид — Homo heidelbergensis (человек гейдельбергский). Он отличался тем, что заселил уже умеренные области, то есть области с умеренным климатом, и его размер мозга был уже примерно как у нас.

Период 130–150 тысяч лет назад до 40 тысяч лет назад — это время так называемых палеоантропов, из которых самые известные — неандертальцы, жившие в Европе и западной Азии. Их много найдено, они лучше известны. Но магистральная линия, которая к нам ведет, развивалась в Африке. И в интервале времени от 200 тысяч лет до 40 тысяч лет назад в Африке на основе поздних гейдельбергенсисов и палеоантропов сложился вид Homo sapiens, который ко времени от 80 до 50 тысяч лет назад — пока точная датировка остается неизвестной — вышел в очередной раз за пределы Африки и заселил уже практически окончательно всю планету. И ко времени около 40 тысяч лет назад мы практически везде, кроме Америки и Полинезии, находим уже полностью современного человека.

В настоящее время самая актуальная область антропологии — это поиск связей предков современного человека с какими-то другими древними людьми, которые существовали параллельно с нашими предками на планете. Известно, что наши предки возникли в Африке, а, скажем, в Европе в то же самое время жили неандертальцы. А в Азии жили какие-то свои группы палеоантропов, которые какого-то единого названия до сих пор почему-то не имеют, но в последнее время распространился термин «денисовцы», по одной из находок на Алтае. И в настоящее время актуальнейший вопрос: насколько наши предки смешивались или не смешивались, в каких процентах они смешивались с этими неандертальцами, денисовцами? В Африке есть подозрение, что жили какие-то странные гоминиды, какие-то еще древние люди и тоже давали примесь к нам. И насколько это влияние было большим и что оно нам дало? Пути нашей эволюции и эволюции неандертальской, денисовской были заметно разные. Например, у одних преимущественно рос головной мозг, у других что-то другое. И популяции, обмениваясь генами, вступая в браки и давая метисов, взаимно обогащались. И, более того, в современном населении процент примеси везде неодинаков. В Африке есть примесь каких-то своих африканских форм, по всему миру есть неандертальская примесь. В Меланезии, Океании, Австралии есть примесь денисовцев. И вот это сейчас самый актуальный пик антропологии — разбирательства, кто с кем перемешивался и насколько это было значимо.

В настоящее время эволюция человека известна достаточно полно. На самом деле в последние годы, с 90-х годов XX века и дальше, антропогенез известен уже практически детально. Находки последних десятилетий XX века и первых десятилетий XXI уже не дополняют картину чем-то сверхновым, а заполняют только промежутки между промежутками. И замечательно, что в последнее время антропогенез дополнился новейшими разработками, технологиями, исследованиями генетики, выявлением деталей питания древних людей. И приятно, что мозаика наших знаний о древнем человечестве становится все более и более полной.

Происхождение и эволюция человекообразных обезьян

Примерно на рубеже олигоцена и миоцена (23 млн лет назад), или чуть раньше (см. рис. 2) происходит разделение дотоле единого ствола узконосых обезьян на две ветви: церкопитекоидов, или собакоподобных (Cercopithecoidea) и гоминоидов, т. е. человекообразных (Hominoidea). Это разделение, по всей видимости, во многом было обусловлено тем, что часть узконосых (предки церкопитекоидов) перешла к питанию листьями, тогда как другая часть (предки гоминоидов) сохранила верность фруктовой диете. Различия в меню сказались, в частности, на строении зубов, что чрезвычайно важно для палеонтологов, поскольку именно зубы составляют бо?льшую часть ископаемых находок. Поверхность жевательных зубов церкопитекоидов имеет характерный, только им присущий узор, образуемый четырьмя бугорками. На зубах же человекообразных обезьян пять округлых бугорков, разделённых У-образной бороздкой — так называемый «узор дриопитека» (рис. 5).

Рис. 5. Поверхность коренных зубов церкопитекоидов (А) и гоминоидов (Б)

Церкопитекоидов, представленных единственным, но очень многочисленным семейством мартышкообразных, часто называют низшими узконосыми обезьянами, а гоминоидов — высшими. Помимо особенностей формы зубов, гоминоидов отличает от низших узконосых обезьян также отсутствие хвоста, более короткое (по отношению к конечностям), плоское и широкое туловище и, наконец, специфическое строение плечевого сочленения, обеспечивающее большую свободу вращения верхних конечностей в разных плоскостях. По-видимому, все перечисленные признаки были приобретены ранними гоминоидами в результате приспособления к таким способам передвижения по деревьям, которые требуют вертикального и хотя бы частично выпрямленного положения тела. Это лазание с опорой на нижние конечности, а также так называемая брахиация, т. е. перенос или перебрасывание тела с ветки на ветку с помощью верхних конечностей (рис. 6). Для низших обезьян ни то, ни другое, в общем, не свойственно, и они, в отличие от человекообразных, даже по ветвям передвигаются, как правило, на четырёх конечностях, подобно всем остальным млекопитающим от белки до леопарда.

Рис. 6. Гиббоны — классические брахиаторы

Одно время некоторые исследователи полагали, что церкопитекоиды и гоминоиды разделились ещё в раннем олигоцене, и что уже проплиопитеки и египтопитеки, жившие примерно 30–35 млн лет назад, должны рассматриваться как гоминоиды. Действительно, зубы этих обезьян, найденные в Файюмской впадине, несут хорошо выраженный узор дриопитека, но вот кости их черепа и скелета по своему строению ближе к аналогичным костям церкопитекоидов. Такая мозаичность признаков позволяет видеть в этих родах более или менее близкое подобие той предковой формы, от которой произошли церкопитекоиды и гоминоиды. К сожалению, огромный временной интервал, захватывающий весь поздний олигоцен, всё ещё остаётся практически неохарактеризованным ископаемым материалом, и поэтому представить себе сколько-нибудь детально процесс расхождения двух ветвей узконосых обезьян пока невозможно.

Одно время в качестве наиболее ранней формы гоминоидов предположительно рассматривали род камояпитек (Kamoyapithecus), выделенный по находкам на позднеолигоценовом местонахождении Лосидок в северной Кении. Благодаря своему залеганию между двумя хорошо датированными калийаргоновым методом слоями базальта, нижний из которых имеет возраст 27,5±0,3 млн лет, а верхний 24,2±0,3 млн лет, эти находки имеют надёжную хронологическую привязку. Однако они всё же слишком малочисленны и фрагментарны, чтобы их с полной уверенностью можно было определить как останки человекообразной обезьяны. Более представительный материал, проливающий свет на ранние этапы эволюции гоминоидов, происходит с ряда местонахождений на западе Кении, но даже древнейшее из них — Месва Бридж — примерно на 3 млн лет моложе, чем Лосидок.

Сейчас, благодаря находкам в Африке и Евразии, известно около 30 родов миоценовых гоминоидов, но предполагается, что этот материал и наполовину не отражает их действительного разнообразия. По некоторым оценкам, число родов, существовавших в названный период, могло быть в пять раз больше, и те из них, которые имеют критическое значение для понимания филогенетических взаимоотношений разных групп внутри надсемейства человекообразных, ещё не открыты.[3] Так это или нет, но представления о филогенезе гоминоидов — как ископаемых, так и современных — пока и в самом деле далеки от ясности.

С середины 60-х гг. XX в. для построения генеалогического древа отряда приматов (а также многих других групп животных) стали использовать информацию, содержащуюся в макромолекулах белков и особенно нуклеиновых кислот. Принцип, лежащий в основе применяемых для этого методов, отчасти сродни тому, на котором базируются радиоизотопные способы датирования. Если в последних в качестве основы расчётов используется примерно одинаковая для больших промежутков времени скорость распада радиоактивных элементов (например, C 14 — радиоактивного углерода), то в первых аналогичную роль играют так называемые нейтральные точечные мутации. Такие мутации, хотя и ведут к изменению последовательности нуклеотидов ДНК, не имеют, как предполагается, значения для естественного отбора и распределяются во времени (конечно, речь идёт о достаточно длительных его отрезках) более или менее равномерно. Если это так, то, сравнивая посредством различных, весьма изощрённых, методик строение молекул ДНК у разных групп организмов, можно судить о степени их родства (чем оно ближе, тем меньше должно быть различий), а при известной скорости мутирования даже и о примерном времени расхождения от общего предка. Конечно, биомолекулярные методы филогенетических исследований нельзя считать абсолютно надёжными и самодостаточными, и в этой области имеется ещё множество нерешённых проблем. Однако, как показывает опыт, в том, что касается эволюции приматов, биомолекулярный и палеонтологический анализ дают в общем, как правило, достаточно близкие результаты.

Сопоставление последовательностей нуклеотидов в молекулах ДНК, взятых у современных церкопитековых и человекообразных обезьян, говорит, по мнению большинства специалистов, о том, что эволюционные пути этих групп разошлись где-то в интервале от 22 до 28 млн лет назад. Таким образом, палеонтологические и молекулярные данные, взятые вместе, позволяют считать, что самостоятельная филогенетическая история надсемейства гоминоидов, в состав которого из ныне живущих приматов входят человек и человекообразные обезьяны (шимпанзе, горилла, орангутанг, гиббон, сиаманг), началась около 25 млн лет назад (рис. 4).

До недавнего времени в составе надсемейства гоминоидов было принято выделять три семейства: гилобатид (Hylobatidae), представленных гиббоном и сиамангом, понгид (Pongidae), к которым относили роды орангутанга (Pongo), гориллы (Gorilla) и шимпанзе (Pan), и гоминид (Hominidae), т. е. человека и его прямоходящих предков. Эта классификация основывалась на внешних анатомических признаках, прежде всего таких, как пропорции конечностей, особенности строения клыков и коренных зубов и т. п. Широкое использование биомолекулярных методов в систематике, однако, показало, что необходима перегруппировка принятых к настоящему времени таксонов. В частности, выяснилось, что орангутанг в генетическом плане отстоит от африканских человекообразных обезьян (горилла и шимпанзе) дальше, чем последние от человека, и должен быть выделен в особое семейство. Кроме того, появились данные, говорящие о том, что генетическая дистанция между человеком и шимпанзе может быть даже меньше, чем между шимпанзе и гориллой, и, если это так, то, значит, необходимы и соответствующие изменения в систематике.

Практически нет сомнений в том, что появились гоминоиды в Африке, и почти 10 млн лет их история оставалась связанной исключительно с этим континентом. Если не считать упоминавшиеся выше спорные материалы из Лосидок, то самые ранние гоминоиды, найденные на нижнемиоценовых местонахождениях Восточной Африки, относятся к роду проконсул (Proconsul) (рис. 7). Правда, существует точка зрения, согласно которой проконсул тоже не являлся ещё собственно гоминоидом, но и её сторонники допускают, что какой-то из видов этого рода вполне мог быть общим предком всех позднейших человекообразных обезьян.

Рис. 7. Реконструкция скелета и черепа проконсула

В конце раннего миоцена в Африке жили уже представители нескольких родов гоминоидов: дендропитеки, микропитеки, афропитеки, турканопитеки и др., но филогенетическое значение этих форм неясно. Трудно сказать, имела ли какая-то из них непосредственное отношение к родословной современных горилл или шимпанзе. По размеру тела африканские раннемиоценовые гоминоиды варьировали от очень мелких, до 3 кг весом (Micropithecus clarki), до крупных (Proconsul major, Turkanapithecus heseloni), весящих около 100 кг, как самка современной гориллы, а их рацион включал главным образом фрукты и молодые листья. Все перечисленные формы вели преимущественно древесный образ жизни, а при передвижении по земле оставались четвероногими.[4] Единственным исключением из последнего правила был, возможно, ореопитек, или, точнее, вид Oreopithecus bamboli, но он обитал не в Африке, а в Европе, и не в начале, а в конце миоцена. Изучение костных останков ореопитека, найденных в Италии в отложениях возрастом 8–9 млн лет, привело ряд палеонтологов к предположению, что это существо, когда оно оказывалось на земле, предпочитало использовать для ходьбы не четыре, а две ноги.

В среднем миоцене, когда между Африкой и Евразией установилась сухопутная перемычка, (16–17 млн лет назад), ареал обитания гоминоидов значительно расширился за счёт включения в него территорий юга Европы и Азии. Наиболее древние ископаемые представители этой группы в Европе имеют возраст около 13–15 млн лет (плиопитек (Pliopithecus), дриопитек (Dryopithecus), позднее уранопитек (Ouranopithecus)), а в Азии порядка 12 млн лет. Однако, если в Азии, по крайней мере на её юго-восточных окраинах, им удалось основательно закрепиться, сохранившись там до сего дня (орангутанги, гиббоны, сиаманги), то в Европе условия оказались менее подходящими, и, пережив короткий период расцвета, к концу миоцена гоминоиды здесь вымирают. В отложениях возрастом моложе 7 млн лет их останков в Европе не найдено. В Африке в рассматриваемый период времени (от 15 до 5 млн лет назад) также отмечается значительное сокращение числа известных видов гоминоидов, но, несмотря на это, именно она всё же остаётся местом основных событий в их эволюции. О важнейших из этих событий, непосредственно связанных с происхождением человека, и пойдёт речь в следующих главах.