Экологическая роль печеночных мхов

Печёночные мхи

Hepaticae. Иллюстрация из книги Эрнста Геккеля Kunstformen der Natur, 1904
Научная классификация
Домен : Эукариоты
Царство : Растения
Подцарство : Зелёные растения
Надотдел : Мохообразные
Отдел : Печёночные мхи
Международное научное название

Печёночные мхи, или Печёночники, или Маршанциевые мхи (лат. Marchantiophyta [syn. Hepaticophyta]), — отдел растений со слабо развитой протонемой; распространены по всему земному шару, особенно в тропиках. Число видов — от шести до восьми тысяч.

Ранее Печёночные мхи рассматривались как класс отдела Мхи, или Моховидные ( Bryophyta ), — Marchantiopsida, или Hepaticopsida.

Содержание

Описание [ править | править код ]

Печёночные мхи — мелкие и нежные мохообразные растения.

Одни из них снабжены стебельками и листьями, лишёнными всяких жилок и расположенными в два или три ряда; те, что находятся на стороне, обращённой к почве, чешуевидны и совершенно другой формы, чем остальные. Верхние листья, располагаясь обыкновенно в два ряда, имеют две лопасти, из которых одна маленькая принимает особую форму и пригнута книзу.

Другие представляют плоское или плосковатое слоевище, распростёртое на земле или даже плавающее на воде. Это слоевище обыкновенно ветвится развилисто, тёмно-зелёного цвета и несёт у некоторых, на нижней стороне, нежные чешуйки, расположенные в два ряда и соответствующие, очевидно, листьям.

Мужские (антеридии) и женские (архегонии) органы этих растений построены совершенно наподобие тех же органов лиственных мхов, но расположены они часто иначе, иначе и развиваются после оплодотворения. У листоносных они, подобно лиственным мхам, занимают верхушки стебельков, у слоевцовых — или образуются особые отростки разной формы, несущие на верхушке органы оплодотворения, или же эти органы сидят на самом слоевище. После оплодотворения нижняя вздутая часть архегония, разрастаясь, не выносится, как у лиственных мхов, вверх, а пробуравливается развивающимся спороплодником и остаётся при основании его ножки в виде нежного влагалища. Самый спороплодник раскрывается створочками или зубцами на 2, 4 и больше; у многих он содержит, кроме спор, так называемые элатеры, то есть веретенчатые, извилистые клеточки, содержащие спиральное утолщение внутри; элатеры, вследствие своей гигроскопичности, действуют как пружинки, способствуя раскрыванию спор.

Кроме полового размножения, печёночные мхи способны размножаться с помощью особых почек, содержащихся, как, например, у маршанции, в особых блюдцевидных вместилищах. Заросток у этих растений незначительный, а корни заменены одноклетными волосками, обильно образующимися на нижней стороне слоевища или на основании стебельков.

Юнгерманниевые печёночники [ править | править код ]

У юнгерманниевых печёночников (Jungermanniales) стебель построен из одинаковых клеток, например у рода Хлорантелия ( Chloranthelia ). Но у некоторых видов по периферии стебля клетки отличающейся формы образуют «кору». Остальная часть клеток составляет «сердцевину». С нижней стороны стебля от его поверхностных клеток отходят одноклеточные бесцветные или окрашенные ризоиды, они часто разветвляются на концах. Ветвления иногда вздуваются, и в них вселяются грибы. Эпифитные печёночники дисковидными расширениями на концах ризоидов плотно прикрепляются к субстрату.

Выводковые почки обычно образуются из одной или двух клеток, развивающихся на верхушке побегов или листьев. Различают эндогенные и экзогенные (по способу возникновения) выводковые почки. Первые закладываются внутри поверхностных клеток и освобождаются после разрыва их верхних стенок. Экзогенные выводковые почки образуются у юнгерманниевых на верхушке молодых листьев или на верхушке мелколистных побегов, производящих выводковые почки.

Выводковые ветви известны у пеллии эндивиелистной (Pellia endiviifolia). Осенью развиваются сильно разветвленные побеги на концах её слоевищ. Они позднее отпадают, и из них вырастают новые растения.

Очень часто при отсутствии полового размножения печёночники размножаются вегетативно, но иногда оба процесса протекают одновременно. Существуют также печёночники, размножающиеся только спорами. У печёночников других видов, напротив, образование спор полностью отсутствует или происходит очень редко и они размножаются только выводковыми тельцами.

У ряда мхов сильно развито ветвление, что часто ведет к образованию ими подушковидных дернин.

Слоевищные печёночники [ править | править код ]

У разных представителей слоевищных печёночников наблюдаются значительные различия в размерах, формах роста и общем облике. Наиболее часто встречаются плоские, стелющиеся по земле, дихотомически ветвящиеся слоевища, но иногда они могут выглядеть как обособленные округлые розетки разной величины.

В субтропических и тропических странах наблюдается особенно сложная дифференциация гаметофоров, если в нижней части они приобретают вид корней и стеблей, а в верхней сохраняют листовидную форму с различным характером расчленения пластинки. Это придает таким печёночникам своеобразную уплощенно древовидную форму.

Наиболее простой тип слоевища можно видеть у печёночников из рода Сферокарпус ( Sphaerocarpos ). Дальнейшее усложнение строения слоевища наблюдается у паллавицинии (Pallavicinia) и близких к ней родов Симфиогина ( Symphyogyna ), Мерчия ( Moerckia ) и Гименофитум ( Hymenophytum ), у которых в основной ткани слоевища проходит один или два проводящих пучка вытянутых клеток. В центре каждого пучка находится группа гидроидов — пористых клеток с утолщенными продольными стенками, проводящих воду. Гидроиды окружены двумя-тремя рядами лептоидов — тонкостенных, содержащих плазму, вытянутых в длину и разделенных косыми поперечными стенками клеток. По лептоидам осуществляется передвижение органических веществ. У видов рода метцгерия ( Metzgeria ) слоевище представлено многослойной жилкой, одетой крупными эпидермальными клетками и отходящей от неё однослойной пластинкой. Усложнение строения слоевища проявляется далее в расчленении пластинки на отдельные листовидные лопасти и в появлении разнообразных чешуек на нижней или верхней стороне слоевища.

Читайте также:  Ежи какое семейство

Сложное строение слоевища характерно для представителей порядка маршанциевых (Marchantiales). У наземных видов рода Риччия ( Riccia ) слоевище состоит из двух тканей: нижней — основной и верхней — ассимиляционной. Основная ткань образована несколькими слоями тонкостенных бесхлорофилльных паренхимных клеток, в которых откладывается крахмал. С нижней стороны основная ткань покрыта одним—тремя слоями эпидермальных клеток, от которых отходят ризоиды и брюшные чешуйки, расположенные в один или два ряда. Ассимиляционная ткань построена из однорядных вертикальных столбиков паренхимных клеток с хлоропластами. Одна или две верхние клетки столбиков (не содержащие хлоропластов) более крупные. Они закрывают проход в воздушные каналы между столбиками клеток, что защищает слоевище от высыхания. У водных риччий ассимиляционная ткань образует воздушные камеры.

У маршанциевых печёночников (Marchantiales) слоевище дифференцировано. Основная ткань состоит из нескольких слоев паренхимных клеток, содержит крахмал, иногда масляные тельца, а также клетки и каналы, заполненные слизью. Снизу она покрыта однослойной эпидермой. Иногда в основной ткани, встречаются буроокрашенные волокна, а у коноцефалума (Conocephalum) — клетки со штриховатыми утолщениями стенок. Ассимиляционная ткань разделена на воздушные камеры, которые отделены одна от другой однослойными стенками и покрытые сверху однослойной эпидермой. Воздушные камеры наверху открываются устьицами. Простые устьица окружены одним или несколькими кругами замыкающих клеток по 4—8 клеток в ряду. Бочонковидные устьица по форме очень похожи на каналы, образованные несколькими расположенными друг над другом кольцами клеток. У некоторых представителей в воздушных камерах отсутствуют ассимиляционные нити, и их функцию выполняют богатые хлоропластами клетки стенок камер. Разнообразие листостебельных печёночников в основном зависит от чрезвычайного варьирования формы и размеров филлодиев, обычно называемых для удобства листьями. На округлом, большей частью моноподиально разветвленном и обычно лежачем стебле листья расположены в два или три ряда. Сходные своими очертаниями боковые листья располагаются по обе стороны стебля, снизу расположен один ряд нижних (брюшных) листьев, называемых амфигастриями. Амфигастрии значительно отличаются от боковых листьев формой и величиной.

Систематика [ править | править код ]

Классы и порядки печёночных мхов согласно базе данных Catalogue of Life (англ.) русск. [1] :

Экологическое значение мхов

По видовому разнообразию (около 35 000 видов) моховидные уступают только покрытосеменным, или цветковым, растениям, что свидетельствует о важной экологической роли, которую играют эти растения в природе.

У моховидных нет корней, у них плохо развиты покровная и проводящая ткани, для размножения им необходима капельножидкая влага. Поэтому они обитают главным образом в местах с повышенной влажностью — на болотах, под пологом леса, на затененной стороне стволов деревьев и т.д.

Во время дождя и таяния снегов мхи, как губка, впитывают влагу, а затем медленно отдают ее рекам. Поэтому осушение верховых болот и вырубка лесов, в которых обитают мхи, приводит весной, во время таяния снегов к наводнениям. При этом бурные потоки воды смывают верхний плодородный слой почвы (это явление называется водной эрозией почвы). В то же время летом реки, питающиеся водой верховых болот, мелеют, и наступает засуха.

Благодаря своей уникальной способности впитывать влагу всей поверхностью тела некоторые виды моховидных приспособились к жизни в условиях, когда функции корня неэффективны — в очень холодной либо очень сухой и каменистой почве. Моховидные доминируют не только на болотах, но и в приполярной зоне, предотвращая катастрофическое протаивание вечной мерзлоты, а также на каменистых склонах гор. Моховидные являются доминирующими растениями тропических горных лесов, расположенных на высоте более 3000 м над уровнем моря (так называемых мшистых лесов).

Некоторые моховидные приспособились к жизни на сухих, открытых солнцу склонах гор, на раскаленных скалах и даже в пустыне. Такие мхи могут годами сохранять жизнеспособность при высушивании, быстро активизируясь при увлажнении (в отличие от большинства моховидных, которые погибают при высушивании в течение суток).

Классификация и разнообразие моховидных

Все моховидные делятся на 3 класса:

  • Антоцеротовые (Anthocerotopsida);
  • Печеночники (Hepaticopsida);
  • Листостебельные, или настоящие мхи (Bryopsida, или Musci).

Листостебельные, или настоящие мхи, можно, в свою очередь, разделить на 3 подкласса:

  • Бриевые (или зеленые) мхи (Bryidae);
  • Сфагновые (или белые) мхи (Sphagnidae);
  • Андреевые (или черные) мхи (Andreaeidae).

Класс антоцеротовые

Класс антоцеротовые (Anthocerotopsida) насчитывает свыше 300 видов, распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках. Гаплоидный (n) гаметофит антоцеротовых представляет собой слоевище, внешне напоминающее розетку или блюдце темно-зеленого цвета, в центре которого поднимается ярко-зеленая «свеча» диплоидного (2n) спорофита (рис. 1).

Читайте также:  Бонус стиль питомник екатеринбург

По окончании созревания спор «свеча» растрескивается и споры высыпаются на землю. Интересно, что клетки спорофита («свечи») содержат обычные мелкие хлоропласты овальной формы, похожие на хлоропласты сосудистых растений, а клетки гаметофита («розетки») — крупные хлоропласты, внутри которых находятся пиреноиды, что еще больше усиливает сходство «розеток» — гаметофитов с водорослями.

Рис. 1. Антоцеротовые: а) антоцерос (Anthoceros laevis) — общий вид со зрелыми спорангиями; б) спорангий со спорами; в) архегоний; г) антеридий (внутри развивающиеся сперматозоиды); 1 — брюшко архегония (в центре яйцеклетка); 2 — шейка (внутри шейковые канальцевые клетки)

Устьица в эпидерме спорофита антоцеротовых состоят из двух замыкающих клеток и внешне похожи на устьица сосудистых растений. Спорофит антоцеровых, в отличие от спорофитов других моховидных, длительное время сохраняет способность к росту и фотосинтезу; показано, что он вообще может расти и питаться самостоятельно, без помощи гаметофита. Эти особенности антоцеротовых позволяют некоторым ученым видеть в них редуцированные сосудистые растения или даже низшее звено их эволюции (т.е. считать антоцеротовые возможными предками первых сосудистых растений — риниофитов).

Антоцеротовые очень сильно отличаются от других моховидных и вообще от других наземных растений. Печеночники и листостебельные мхи отличаются друг от друга значительно меньше. Возможно, происхождение антоцеротовых и других моховидных различно и их вообще следует считать различными отделами царства рас гения.

Во внутренних, заполненных слизью полостях гаметофита антоцеротовых обитают цианобактерии рода носток (Nostoc), которые фиксируют атмосферный азот и снабжают соединениями азота растение-хозяина. Однако медленнорастущие атоцеротовые- слабые конкуренты, поэтому большинство видов этого класса — обитатели нарушенных мест обитания (незадернованных краев пашен, канав, дорог, берегов рек).

Класс печеночники

Класс печеночники (Hepaticopsida), или печеночные мхи, объединяет около 10 000 видов.

Печеночники были названы так из-за того, что их слоевище своими очертаниями напоминает печень, поэтому в Средние века эти мхи считали эффективным средством для лечения ее заболеваний.

Многие печеночники — слоевищные (талломные) организмы. Типичным представителем слоевищных печеночников является маршанция многообразная.

Однако большинство печеночников не талломные, а облиствленные. Листья у печеночников, в отличие от листьев листостебельных мхов, расположены не но спирали, а 3-4 рядами.

Ризоиды одноклеточные. Протонема у большинства печеночников развита слабо и недолговечна.

Обитают печеночники на влажной почве, на скалах, по берегам рек.

Очень хорошо развито у печеночников вегетативное размножение.

Класс листостебельные, или настоящие мхи

Класс листостебельные, или настоящие мхи (Bryopsida, или Musci) — это самый крупный класс моховидных, насчитывающий около 25 000 видов.

Класс листостебельные включает три подкласса:

Бриевые мхи

Подкласс бриевые (Bryidae), или зеленые мхи, включает 14 000 видов. В сырых местах представители этой группы распространены повсеместно: они поселяются на почве, коре, стволах деревьев. Зеленые мхи обитают в еловых и сосновых лесах, на болотах, на склонах гор, а в тундре часто образуют сплошной покров.

Типичный представитель зеленых мхов — кукушкин лен, или политрихум (Polytrichum commune) — Бриевые мхи семейств политриховые и даусониевые — единственные представители моховидных, гаметофиты которых имеют относительно хорошо развитые проводящие ткани, напоминающие ксилему и флоэму примитивных сосудистых растений. Листья на гаметофитах всех бриидов расположены но спирали. Верхняя сторона листа покрыта столбцами фотосинтезирующих клеток ассимиляционными пластинками. Покровная ткань (эпидерма), защищающая растение от высыхания, расположена только на нижней стороне листа. Стебель и листья политриховых содержат также механические ткани, представляющие собой удлиненные клетки, напоминающие склереиды сосудистых растений. Мхи из семейства политриховые — многолетние, относительно крупные растения (например, высота стеблей кукушкина льна иногда достигает 40-50 см), часто образующие обширные покрытия на почве в лесах, на болотах и в тундре.

Гаметофит всех зеленых мхов представляет собой облиствленный стебель, а спорофит — коробочку на ножке. На ранней стадии развития спорофит зеленый и способен к фотосинтезу. По мере созревания он желтеет, затем становится оранжевым и, наконец, бурым, утрачивает способность к фотосинтезу и полностью переходит к питанию за счет гаметофита (паразитирует на гаметофите).

Ризоиды зеленых мхов, в отличие от ризоидов печеночников, — многоклеточные, но всасывают воду относительно плохо. Поэтому зеленые мхи, так же как и другие классы мхов, впитывают воду всей поверхностью тела, в первую очередь листьями. Так, кукушкин лен может впитать воды в 4-5 раз больше сухой массы собственного тела. В связи с этим мхи часто заболачивают почву, на которой растут.

Характерной особенностью жизненного цикла зеленых мхов является то, что их развитие начинается с образования особой нитчатой структуры — протонемы, внешне напоминающей нитчатую зеленую водоросль. Интересно, что у некоторых листостебельных мхов гаметофит вообще не развивается. Главной жизненной формой таких мхов становится протонема. Наиболее известен из них светящийся мох схистостега перистая (Shistostega реnnаtа), обитающий в пещерах но всей южной Европе. Именно с ним связано появление легенд о сокровищах гномов, исчезающих с рассветом.

Читайте также:  Аисты едят лягушек

Светится схистостега за счет концентрирования и последующего отражения света, как «светятся» глаза у кошек. Специальные линзовидные клетки мха вначале концентрируют свет на хлоропластах, а затем сконцентрированный свет, отражаясь от задней стенки клетки, проходит через хлоропласты второй раз. Эта особенность строения и позволяет схистостеге обитать в слабом, рассеянном свете пещер.

У зеленых мхов, так же как у печеночников, хорошо развито вегетативное размножение.

Сфагновые мхи

Подкласс сфагновые (Sphegnidae), или белые мхи, представлен единственным родом сфагнум (Sphagnum), включающим свыше 300 видов. Характерной особенностью сфагнума является ветвящийся стебель: от главного стебля у сфагнума отходят не отдельные листья, а мутовки ветвей (иногда но 5 в узле), а на верхушке побега образуется головка из сближенных веточек.

Начальной фазой развития сфагнума является образование из споры пластинчатой протонемы.

Листья сфагнума содержат специальные мертвые клетки, служащие контейнерами для воды. Крупные мертвые водоносные клетки окружены мелкими фотосинтезирующими клетками (рис. 2). При подсыхании сфагнума вода из водоносных клеток испаряется и сфагнум становится белесым — отсюда и второе название сфагновых мхов — «белые мхи». Благодаря наличию водоносных клеток отдельные виды сфагнума впитывают влаги в 20-40 раз больше своей сухой массы. Вследствие этой уникальной способности сфагнум заболачивает почву, на которой растет.

Сфагнум не имеет ризоидов. По мере роста растения нижние части стебля отмирают и погружаются на дно. В процессе роста сфагнум не только заболачивает почву, но и подкисляет воду до pH ниже 4. В кислой среде без доступа кислорода отмершие стебли сфагнума и других растений не сгнивают, а превращаются в торф.

Торфяные болота — интересный объект для археологов и палеоботаников. В кислой среде торфяных болот прекрасно сохраняются споры древних растений, стволы деревьев, древние орудия труда, лодки, строительные сооружения. Так, недавно на территории Великобритании в торфяных отложениях была обнаружена деревянная дорога, соединявшая два поселения людей каменного века. Возраст этого сооружения — 6000 лет.

Рис. 2. Мох сфагнум: а) общий вид; 6) коробочка; в) клетки листа под микроскопом

Торф — прекрасное, причем возобновляемое топливо. В основном торф используют в тепловых электростанциях для получения электроэнергии. В сельском хозяйстве торф применяют в качестве удобрения, а также для удержания влаги в почве. В тепличном хозяйстве торфо-перегнойные горшочки служат для выращивания рассады.

В медицине сфагнум используют как прекрасный перевязочный материал и наполнитель для различных поглощающих влагу прокладок. Сфагнум по сравнению с обычными перевязочными материалами, например вагой, впитывает влагу в 5-6 раз эффективнее. Кроме того, в отличие от ваты, сфагнум обладает выраженными бактерицидными свойствами.

Интересной особенностью сфагнума является механизм рассеивания спор.

Спорофит сфагнума представляет собой круглую коробочку, возвышающуюся на подставке (ложноножке) из тканей гаметофита. Во влажную погоду через устьица в коробочку проникает воздух. При подсыхании коробочки устьица на се поверхности закрываются, давление воздуха внутри повышается, в результате с отчетливым хлопком крышечка срывается и над коробочкой поднимается облачко спор.

Торфяные болота занимают около 1% площади Земного шара и играют важную роль в регулировании водного баланса Земли. Запас воды из верховых болот питает реки.

Андреевые мхи

Подкласс андреевые (Andreaeidae), или черные мхи, объединяет около 120 видов черно-зеленых или красно-бурых наскальных мхов, характерных для горных и арктических областей. Протонема — пластинчатая, толстостенная, многолопастная.

Интересен механизм рассеивания спор. Коробочка на ложноножке из тканей гаметофита растрескивается на 4 пластинки. В сухую погоду за счет сокращения центральной оси она, как елочная игрушка, сжимается, и споры через открывшиеся щели высыпаются из коробочки. Во влажную погоду ось коробочки удлиняется и щели закрываются.

Моховидные — обширная группа внешне чрезвычайно разнообразных растений. Этот отдел высших растений обычно подразделяют на три класса: антоцеротовые (Anthocerotopsida), печеночники (Marchantiopsida) и листостебелъные мхи (Bryopsida). Следует отметить, что некоторые биологи сближают антоцеротовые с печеночниками и включают их в состав класса печеночников в ранге подкласса или порядка. Другие ученые выделяют особый отдел антоцеротовидные (Anthocerotophyta) с одним классом антоцеротовых наряду с отделом моховидные (Bryophyta), включающим печеночники и листостебельные мхи.

Моховидные в основном не поедаются животными и даже мало повреждаются насекомыми, бактериями и грибами. Те немногие достоверные факты, которые говорят о поедании мхов некоторыми насекомыми и птицами (утками) , свидетельствуют о том, что мхи используются нередко вынужденно и во всяком случае являются побочным продуктом питания.

Некоторые моховидные (сфагнум) обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Из мхов можно получать прессованные плиты для строительства. Более широко мхи, а также торф применяются в сельском хозяйстве. Наконец, широко эксплуатируются торфяные залежи как источник топлива.

Share

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Adblock detector